Высшие растения: споровые и семенные. Семенные растения

Самая процветающая группа растений образует семена. Эти растения, по-видимому, произошли от вымерших семенных представителей папо­ротников и их близких родичей. Систематика и основные признаки семенных растений сумми­рованы в табл. 2.10.

* Диагностический признак

В табл. 2.10 рассматриваются две основные группы семенных растений – голосеменные и покрытосеменные . Последние чаше называют цветковыми растениями . У голосеменных семяза­чатки (и впоследствии семена) располагаются на поверхности особых чешуйчатых листьев, назы­ваемых мегаспорофиллами или семенными че­шуями. Эти чешуи собраны в шишки. У покры­тосеменных семязачатки, а следовательно, и се­мена, заключены в особые структуры, т.е. лучше защищены.

2.7.4. Отдел Coniferophyta (хвойные)

Основные признаки Coniferophyta суммированы в табл. 2.10.

Хвойные (голосеменные) – процветающая группа растений, распространенных по всему земному шару; на их долю приходится пример­но одна треть всех лесов планеты. Это деревья и кустарники, в основном вечнозеленые с игло­видными листьями. Подавляющее число видов обитают в высоких широтах и распространяют­ся на север дальше всех других деревьев. Хвойные имеют большое хозяйственное значение в качестве «мягкой древесины», используемой не только для получения лесо- и пиломатериалов, но и для получения смолы, скипидара и древес­ной мезги. К хвойным относятся сосны, лист­венницы (с опадающей на зиму листвой), пих­ты, ели и кедры. Типичный представитель хвойных – сосна обыкновенная (Pinus sylvestris ).

Этот вид распространен на всей территории центральной и северной Европы, бывшего СССР и Северной Америки. Он был интродуцирован и в Великобританию, но в природных условиях растет только в Шотландии. Это кра­сивое величественное дерево высотой до 36 м с характерной отслаивающейся корой розовато-или желтовато-коричневого цвета выращивают и для декоративных целей, и для получения пи­ло- и лесоматериалов. Сосны чаще всего растут на песчаных или бедных горных почвах, и поэ­тому корневая система у них обычно расстила­ется в поверхностных слоях почвы и сильно ветвится. Внешний вид сосны показан на рис. 2.39.

Рис. 2.39. Внешний вид и характерные признаки споро­фитного поколения сосны обыкновенной (Pinus syl­vestris).

Каждый год из мутовки боковых почек на верхушке ствола вырастает новая мутовка ветвей. Характерный заостренный на конус облик сосны и других хвойных обусловлен тем, что му­товки более коротких (более молодых) веток на верхушке книзу постепенно сменяются все более длинными (более старыми). С возрастом ниж­ние ветви отмирают и отпадают; поэтому крона у старых деревьев обычно сохраняется только на верхушке (рис. 2.39).

Главные ветви и ствол продолжают расти из года в год в результате роста верхушечной поч­ки. Поэтому говорят, что для хвойных характе­рен неограниченный рост . Чешуевидные листья расположены спирально; в пазухах таких листь­ев находятся почки, из которых развиваются короткие веточки (длиной 2–3 мм), называе­мые укороченными побегами . Это – стебли с ограниченным ростом , на верхушке которых растет по два листа. Как только побег вырастает, чешу­евидный лист у основания отпадает и на его ме­сте остается рубец. Листья похожи на иголки, что уменьшает площадь их поверхности, а сле­довательно, и потери воды. Кроме того, листья покрыты толстой восковой кутикулой, а устьи­ца погружены глубоко в ткань листа – еще одна адаптация для сохранения воды. Эти ксеромор­фные черты позволяют сводить к минимуму по­тери воды из вечнозеленых листьев во время хо­лодных сезонов, когда вода может замерзнуть, или когда ее трудно извлечь из почвы. Через два-три года укороченные побеги отпадают вместе с листьями и на их месте остается еще один рубец.

Дерево представляет собой спорофитное по­коление. Весной на одном и том же дереве обра­зуются мужские и женские шишки. Диаметр мужских шишек составляет около 0,5 см; они ок­руглые и располагаются группами у основания новых побегов под верхушечной почкой. Развиваются они в пазухах чешуевидных листьев вместо укороченных побегов. Женские шишки появляются в пазухах чешуевидных листьев на конце новых сильных побегов на некотором рас­стоянии от мужских шишек и располагаются бо­лее беспорядочно. Поскольку полное развитие шишки занимает три года, шишки очень разли­чаются по размерам, и на одном дереве можно обнаружить шишки от 0,5 до 6 см величиной. Молодые шишки имеют зеленый цвет, но на второй год они становятся коричневыми или красновато-коричневыми. И мужские, и жен­ские шишки состоят из плотно прижатых друг к другу спорофиллов (модифицированных листьев), расположенных спирально вокруг централь­ной оси (рис. 2.39).

На нижней поверхности каждого спорофил­ла мужской шишки находятся два микроспорангия , или пыльцевых мешка . Внутри каждого пыльцевого мешка происходит мейотическое де­ление, приводящее к образованию гаплоидных пыльцевых зерен , или микроспор . В них находят­ся мужские гаметы. У пыльцевых зерен имеется по два больших воздушных мешка, облегчающих их распространение ветром. В мае шишки стано­вятся совсем желтыми из-за пыльцы, которая целым облаком вылетает из них. В конце лета они увядают и отпадают.

Каждый спорофилл женской шишки состо­ит из нижней кроющей чешуйки и более круп­ной верхней чешуи, несущей семязачатки. На верхней поверхности крупной чешуи бок о бок расположены два семязачатка, внутри которых происходит образование женских гамет. Опы­ление происходит уже на первом году развития шишки, но оплодотворение задерживается до следующей весны, когда вырастут пыльцевые трубки. Из оплодотворенных семязачатков об­разуются крылатые семена. Созревание семян продолжается в течение второго года, и лишь на третий год они высыпаются. К этому време­ни шишка становится относительно крупной и одревесневает, а чешуи отгибаются наружу, обнажая семена перед тем как их развеет ветром.

2.7.5. Отдел Angiospermophytae (покрытосеменные, или цветковые растения)

Основные признаки покрытосеменных перечис­лены в табл. 2.10.

Таблица 2.10. Систематика и основные признаки семенных растений

* Диагностический признак

Покрытосеменные лучше других растений адаптированы к жизни на суше. Появившись в меловом периоде примерно 135 млн. лет назад, они быстро вытеснили хвойные, заняв главенст­вующее положение среди растительности плане­ты и освоив самые разнообразные местообита­ния. Некоторые из покрытосеменных вернулись к пресноводному, а несколько видов – солоно­ватоводному образу жизни.

Одна из самых характерных особенностей покрытосеменных, помимо закрытых семян, о которых уже говорилось, это – появление цветков вместо шишек. Наличие цветков позволило этим растениям привлечь для опыления насеко­мых, а иногда даже птиц и летучих мышей. Яр­кая окраска цветков, аромат, съедобная пыльца и нектар – все это средства для привлечения животных-опылителей. В некоторых случаях эволюция опылителей и цветков шла параллель­но, что привело к возникновению многих высо­коспециализированных и взаимовыгодных от­ношений. Адаптации цветка, как правило, были направлены на максимальное увеличение шан­сов для переноса пыльцы насекомыми, и поэтому этот процесс более надежен, чем опыление ветром. Растениям, опыляемым насекомыми, не нужны такие большие количества пыльцы, как при опылении ветром. Тем не менее многие цветковые растения приспособились к опыле­нию ветром.

Двудольные и однодольные

Покрытосеменные растения делятся на две боль­шие группы, которым можно дать статус классов.

Таблица 2.11. Основные различия между двудольными и однодольными

Рис. 2.40. Строение листа однодольных (А) и двудоль­ных (Б).

Чаще всего эти две группы называют однодоль­ными и двудольными . В табл. 2.11 перечислены ос­новные признаки, по которым они различаются (см. также рис. 2.40). Согласно современным представлениям, однодольные, вероятно, про­изошли от двудольных.

Покрытосеменные бывают травянистые (т.е. не одревесневшие) и деревянистые . К по­следним относятся кустарники и деревья. У этих растений образуется большое количество вторичной ксилемы (древесины), которая выполняет опорную функцию и, кроме того, слу­жит проводящей тканью. Ксилема возникает в результате активности проводящих пучков камбия . Этот камбий представляет собой слой клеток, расположенных между ксилемой и флоэмой в стеблях и корнях. Клетки камбия сохраняют способность к делению. Образую­щаяся при этом новая ксилема называется вто­ричной ксилемой или древесиной .

Травянистые растения, или травы, полагают­ся для опоры только на тургесцентность клеток и на большое количество механических тканей, таких как колленхима, склеренхима и ксилема; неудивительно поэтому, что и сами они не очень велики. У травянистых растений либо совсем нет камбия, либо, если он и имеется, его активность незначительна.

Многие травянистые растения однолетние , т.е. весь цикл развития от семени до семени у них завершается за один год. У некоторых тра­вянистых растений образуются многолетние органы типа луковиц, клубнелуковиц или клубней, благодаря которым растение перезимовывает или же переживает периоды небла­гоприятных условий, например засуху (гл. 20). Такие травянистые растения могут быть двулетними или многолетними . В первом случае они и образуют семена, и отмирают на второй год, во втором – живут много лет. Кустарники и деревья – растения многолетние. Они могут быть либо вечнозелеными , либо листопадными . Вечнозеленые растения образуют и сбрасыва­ют листву круглый год, поэтому на растениях всегда есть листья. Листопадные полностью сбрасывают листья в холодное или засушливое время года.

Разнообразие покрытосеменных проиллю­стрировано на рис. 2.41–2.44 на примере типичных представителей этой группы расте­ний.

Рис. 2.41. Строение цветка и вегетативных органов однодольного травянистого растения овсяницы луговой (Festuca pratensis ). Вторые листья обозначены на рисунке серым цветом. Листья обычно расположены двумя ря­дами попеременно то на одной, то на противоположной стороне стебля. А. Строение вегетативных органов. Б. Строение соцветия. В. Детали строения одиночного открытого цветка, или цветочка; пленочки, или лоди­кулы, – две небольшие лепестковидные структуры, покрывающие завязь, на рисунке не показаны.

Рис. 2.42. Строение цветка и вегетативных органов двудольного травянистого растения лютика ползучего (Ranunculus repens ). Это обычное многолетнее растение встречается на мокрых лугах, в сырых лесах, садах и на брошенных пастбищах по всей Великобритании.

Рис. 2.43. Строение цветка и вегетативных органов дикого рододендрона (Rhododendron ponticum ) – вечнозелено­го двудольного кустарника. Исходно интродуцированное, это растение успешно акклиматизировалось и хорошо растет на кислых почвах (песчаных и торфяных), на пустошах и в лесах.

Рис. 2.44. Строение цветка и вегетативных органов конского каштана (Aesculus hippocastanum ), двудольного ли­стопадного дерева, достигающего в высоту 30 м и более.

План

1. Общая характеристика семенных растений.

4. Общая характеристика отдела Покрытосеменные, или Цветковые (Мадпоііорпуіа).

5. Значение покрытосеменных в природе и жизни человека.

Основные понятия: семена, семядоли, шишка, цветок, гаметофіт, спорофит, антеридії, архегонії, спорофіли, різноспорові растения.

Общая характеристика семенных растений

В семенных растений принадлежат два отдела:

o Покрытосеменные, или Цветочные - имеют цветок и семена, закрытое околоплодника (плод).

Семенах растения по сравнению с споровими представляют собой более высокий уровень организации, поскольку главным зачатком для расселения вида является качественно новое образование - семена. Самое главное эволюционное преимущество семенных растений перед споровими заключается в том, что половой процесс у них не зависит от капельно-жидкой воды. Благодаря такой независимости семенах растения получили возможность расселяться по всей Земле и стали прогрессивной группой растений.

В отличие от высших споровых, в которых споры одноклеточные, в семенных растений семена багатоклітинне и содержит в себе сформированный зародыш и запас питательных веществ для его развития.

В семенных растений наблюдается дальнейшее усовершенствование и еще большее преобладание в цикле развития спорофита и редукция гаметофіта, существование которого полностью зависит от спорофита.

Общая характеристика отдела Голосеменные (Pinophyta)

Голосеменные как современные, так и вымершие - это преимущественно деревья, реже кустарники или одревесневшие лианы. Травянистых растений среди них не обнаружено. Возникли в палеозое от різноспорових папоротников, которые позже исчезли. Современные виды распространены по всему земному шару.

1) різноспорові растения;

2) размножение семенами;

3) развитие в шишках (женских стробілах) обнаженного, непокрытого семян (поэтому отдел растений получил именно такое название);

4) стебель прямой (моноподіальне ветвления) и многолетнее, имеет камбий, способен к вторичному утолщению;

5) сосудов нет, древесина состоит только из трахеїд, из которых весенние, тонкостенные выполняют ведущую функцию, а осенние, толстостенные - механическую;

6) в древесине много смоляных ходов, заполненных смолой, ярко выраженные годичные кольца прироста древесины; паренхимы в древесине очень мало или ее совсем нет;

7) ситоподібні трубки луба не имеют клеток-спутниц;

8) по строению листьев разделяют на две группы:

o растения с крупными листьями (макрофільна линия эволюции);

o растения с мелкими листьями (мікрофільна линия эволюции);

9) вечнозеленые (редко листопадные) растения.

В жизненном цикле развития голосеменных (рис. 54) полностью преобладает бесполое поколение - спорофит (2п). Мужской гаметофіт - пилкове зерно (мікрогаметофіт) и женский гаметофіт - два архегонії с яйцеклетками (мегагаметофіт) развиваются в спорангіях на специальных спороносных побегах - мужских и женских шишках. Вода для оплодотворения не нужна. Спермии проникают в яйцеклетки с помощью пыльцевой трубки, которая развивается во время прорастания пыльцы. Пыльцу переносит ветер. В результате оплодотворения развивается семя с семенной кожурой, зародышем и эндоспермом (п), расположенной открыто на чешуйкам женских шишек.

o Саговникові (саговник - имеет 8-15-метровый ствол, покрытый пірчастими листьями 2-3 м длиной; двудомное растение; мега - и микроспоры образуются в мега - и мікроспорангіях, которые находятся на верхушке ствола; на женских экземплярах после опыления и оплодотворения сперматозоонами образуется оранжево-красное большое семян);

o Гінгові (гинкго двулопастный - дерево до 40 м высотой с своеобразными, напоминающие раскрытый веер, листьями; листья черешковые с дихотомически разветвленными жилками, ежегодно опадают; двудомное растение; на женских деревьях после опыления и оплодотворения сперматозоонами образуются семена с сочным и каким съедобным покровом);

o Гнетові (эфедра, гнетум, вельвичия - их стробилы ветвятся дихотомически; вокруг стробилы есть покров, подобный околоцветника цветочных; в отличие от других голосеменных, имеют сосуды во вторичной древесине, половой процесс немного напоминает двойное оплодотворение покрытосеменных, зародыш имеет две семядоли);

o Хвойные (сосна обыкновенная, тис ягодный, ель обыкновенная, кедр сибирский - ветви размещаются как будто кольцами, причем ежегодно образуется одно кольцо; древесина состоит из трахеїд и ситоподібних трубок; настоящих сосудов нет; листья игольчатые или чешуеобразные; вечнозеленые растения).

Рис. 54. Жизненный цикл сосны обыкновенной (по Яковлевим, Челомбитько, 2001):

I - взрослый спорофит; 2 - женская шишка;

3 - мужская шишка;

4 - мікростробіл с пыльцевыми мешками;

5 - мегастробіл с семенными зачатками;

6 - пилкове зерно (мужской гаметофіт);

7 - мегаспора;

8 - пыльцевая трубка с мужской гаметой;

9 - женский гаметофіт, что превратится в эндосперм;

10 - архегонії из которых сформируется одна яйцеклетка;

12 - молодой спорофит (проросток).

Одна из групп вымерших папоротников дала начало семенным растениям. С появлением этих более совершенно устроенных растений началось вымирание высших споровых растений. Главным приспособлением, существенно улучшившим выживаемость растений, стало появление семени как единицы размножения и расселения. В отличие от споры, семя имеет многоклеточный зародыш, значительный запас питательных веществ и защитную семенную кожуру. Семян на растении образуется меньше, чем спор, но семенные растения, сократив количество генеративных единиц, резко повысили их жизнеспособность. Предшествовали этому эволюционному приобретению другие важные приспособления, такие как опыление и появление пыльцевой трубки как способа доставки мужских гамет к яйцеклетке. Появилось внутреннее оплодотворение и утратилась зависимость процесса оплодотворения от капельно-жидкой среды. Благодаря этому семенные растения смогли распространиться по всей поверхности Земли и занять господствующее положение во всех биоценозах.

Семенные растения представлены двумя отделами: голосеменные и покрытосеменные.

Отдел голосеменные. Из семенных растений это более древняя группа. Наибольшего расцвета голосеменные достигли в мезозойскую эру. Современные голосеменные немногочисленны, среди них встречаются реликты - «живые ископаемые»: саговники, гингко. Сейчас голосеменные, в основном, представлены растениями класса хвойные.

Хвойные, как и все голосеменные, представлены исключительно древесными формами - деревьями и кустарниками. В стволах хвойных - в коре, древесине и часто листьях, расположены смоляные ходы, содержащие эфирные масла, смолы, бальзамы. Стебель имеет мощную древесину и тонкую кору. Древесина состоит в основном из трахеид, в ней заметны годичные кольца. У большинства развивается стержневая корневая система с выраженным главным корнем и длинными боковыми корнями. Хвойные растения имеют видоизмененные игловидные (хвоя) или чешуйчатые листья. Они, как правило, жесткие, кожистые, долговечные. В них ясно выражены ксероморфиые признаки - толстый слой кутина, устьица погруженного типа, заполненные воском. Эти приспособления необходимы для произрастания в условиях резко континентального климата с суровыми зимами.

Органами размножения у хвойных являются шишки (стробилы, рис. 9.25). Дерево, например сосна, является бесполым поколением, спорофитом. Так как все семенные растения разноспоровые, то формируются микро- и мегаспорангии, и они расположены в основании спорофиллов - видоизмененных листьев-чешуй, которые и образуют шишки. Шишка - это укороченный видоизмененный побег, ее ось покрыта многочисленными чешуйчатыми листьями. Весной у основания молодых побегов образуются мужские шишки, на верхушке других побегов - женские. В мужских шишках образуются микроспоры, каждая прорастает в мужской гаметофит - пыльцевое зерно, которое имеет воздушные мешки, облегчающие перенос пыльцы ветром. В пыльце образуются спермин. В женских шишках под покровом чешуй развивается женский гаметофит. При опылении пыльца проникает между чешуями и оседает на семязачатках. После этого чешуи женской шишки склеиваются смолистыми веществами, и пыльца остается до следующего года. Оплодотворение у сосны произойдет только через 12-14 месяцев после опыления. В процессе созревания семян чешуи шишки одревесневают и затем расходятся. Созревшие семена лежат на чешуях открыто, поэтому такие растения и называются голосеменные. Затем семена с крыло- видным придатком распространяются ветром.

Рис. 9.25. Разнообразие хвойных: побеги и шишки

К классу хвойных относятся широко распространенные лесные породы - сосна, ель, пихта, лиственница. На севере Евразии и Америки они формируют тайгу. В Южном полушарии хвойные породы не образуют таежной зоны, но отличаются богатым видовым разнообразием. Там произрастают араукарии, агатисы, каури. К хвойным относятся кипарисы (секвойи из порядка кипарисовых - самые высокие деревья), можжевельники (древовидные можжевельники - арча, образуют горные леса), тисы, кедры. У можжевельника и тиса образуются так называемые шишко-ягоды - это женская шишка, чешуи которой стали сочными и срослись.

Хвойные широко используются человеком в различных отраслях хозяйства (табл. 9.3).

Таблица 93

Распространение и использование хвойных растений

Отдел покрытосеменные, или цветковые. В этот отдел входят самые высокоорганизованные растения. Это самый большой отдел по числу видов. Именно покрытосеменные определяют вид растительного покрова Земли, произрастая во всех климатических зонах. Важнейшие культурные растения - плодовые растения, хлебные злаки - это покрытосеменные растения.

Покрытосеменные растения освоили самые различные местообитания, вытеснив более древние голосеменные и споровые растения. Они живут в самых экстремальных условиях: высокогорьях, в арктических и аридных пустынях, на солончаках. Некоторые покрытосеменные вернулись к пресноводному и даже солоноводному образу жизни. Под воздействием экологических факторов у покрытосеменных растений сформировались разнообразные жизненные формы. Одной из важнейших форм адаптации стало появление травянистых растений, которые произошли от древесных форм. Разнообразие жизненных форм обеспечило возможность формировать многоярусные сообщества.

У покрытосеменных наблюдаются большое морфологическое разнообразие и многочисленные метаморфозы вегетативных органов. Размеры цветковых растений меняются от гигантских (эвкалипты достигают высоты 100 м) до крохотных растений (ряска малая длиной менее 1 см).

От других растений покрытосеменные отличаются многими прогрессивными чертами организации. К ним относятся следующие.

• Совершенная система обеспечения водой. Все цветковые имеют в проводящей системе настоящие сосуды, которые повысили скорость восходящего тока и процессов метаболизма.
• Корневая система разветвленная и проникает на большую глубину. Цветковые растения вступают в симбиоз с бактериями, клубеньковыми азотофиксирующими бактериями, микоризными грибами.
• Симподиальнос ветвление обеспечивает увеличение фотосинтезирующей поверхности и развитие множества генеративных почек.
• Совершенная внутренняя структура листа повышает эффективность фотосинтеза и отток продуктов синтеза.
• Одна их самых характерных особенностей покрытосеменных - это появление цветка, органа бесполого (образования спор) и полового (образование семян) размножения.
• Наличие в цветке завязи, в которую заключены семязачатки. Из завязи развивается плод, внутри которого находятся семена, т.е. семена защищены от неблагоприятных воздействий среды.
• Двойное оплодотворение, в результате которого развивается зародыш и его питательная ткань - эндосперм.
• В цветке имеется рыльце, специальный участок пестика для улавливания и удержания пыльцы.
• Наличие ярких цветков, аромата, нектара для привлечения насекомых как более надежного фактора опыления.
• Распространение у некоторых видов растений явления апо- миксиса, развития семян без оплодотворения.
• Семена и плоды имеют разнообразные приспособления для распространения, семена способны к длительному периоду покоя .

Покрытосеменные растения делят на две большие группы - класс однодольных и класс двудольных. По современным представлениям, однодольные - более совершенная группа, вероятно, они произошли от примитивных двудольных. Для различения растений применяется комплекс признаков.

Класс двудольные характеризуется, прежде всего, строением зародыша. Он состоит из двух семядолей, между которыми расположена почка. Прорастает зародыш двумя первыми семядольными листиками, которые выносятся над землей. Листья имеют листовую пластинку и черешок, бывают простые и сложные, жилкование сетчатое, перистое или пальчатое. У растений, выросших из семени, первичный корень сохраняется в виде главного корня, от которого отходят боковые и формируется стержневая корневая система. В строении стебля у двудольных наблюдается сплошное (кольцом) или пучковое расположение проводящей системы. В проводящих пучках есть камбий, который обеспечивает вторичный рост в толщину. Имеются все жизненные формы - деревья, кустарники, однолетние и многолетние травы. В большинстве случаев двудольные растения имеют пятичленные или четырехчленные цветки, с двойным околоцветником. Чаще цветки опыляются насекомыми. Класс состоит из 429 семейств, 10 тысяч родов, 190 тысяч видов растений. Основные и наиболее многочисленные семейства: капустные, розовые, бобовые, сельдерейные, пасленовые, яснотковые, астровые. Приведем краткую характеристику некоторых семейств.

Семейство Розоцветные (около 3,5 тыс. видов). Распространены в странах с субтропическим и умеренным климатом. Очень разнообразны по строению цветка, соцветий, плодов и листьев. Характерная особенность - своеобразное строение гинецея и цветоложа, которое имеет тенденцию к разрастанию. У некоторых видов растений части цветка, которые окружают пестик, срастаются основаниями и образуют с цветоложем мясистую чашу - гипантий. Цветки с двойным пятичленным околоцветником, тычинок много, расположены по кругу (их количество кратно 5), пестик один или несколько. Плоды - костянки, орешки, часто ложные или сборные. Пасекомооиыляемые растения. Хозяйственное значение: шиповник, розы (полиантовые, чайные), малина, земляника, яблоня, груша, рябина, слива, вишня, абрикос, персик, миндаль - культурные декоративные растения, которые используются в пищевой, парфюмерной, фармакологической промышленности.

Семейство Бобовые (около 9 тыс. видов). Многолетние травы, кустарники и деревья распространены по всему миру. Стебли прямостоячие, вьющиеся, стелющиеся. Листья сложные, с прилистниками. Строение цветка типичное: пятизубчатая сросшаяся чашечка, венчик из 5 лепестков (задний - парус, два боковых - весла, два нижних, срастающихся в верхней части, - лодочка). Тычинок 10 (из них 9 срастаются и образуют несомкнутую трубочку). Пестик один. Завязь верхняя, одногнездная. Плод - боб. Опыляются насекомыми. Хозяйственное значение: астрагал, верблюжья колючка, вика, горох, клевер, люцерна, фасоль, бобы, чина, соя, люпин - пищевые, кормовые, медоносные, декоративные растения. Благодаря клубеньковым бактериям - сидераты. Играют заметную роль в формировании растительного покрова.

Семейство Пасленовые (около 2,5 тыс. видов). Распространены по всему миру, но наибольшее разнообразие в Южной Америке. Одно- и многолетние травы, реже полукустарники, кустарники. Листья простые, с цельной или рассеченной пластинкой. Цветки пятичленные правильные. Венчик сростнолепестный. К трубочке венчика прикреплены 5 тычинок. Пестик один с верхней двухгнездной завязью, которая содержит многочисленные семенные зачатки. Цветки обоеполые. Насекомоопыляемые растения, в тропических областях опыляются птицами. Плод - ягода или коробочка (редко костянковидный). Большинство пасленовых содержит ядовитые алкалоиды, которые в малых дозах используются для получения лекарств. Хозяйственное значение: 1. Паслен (паслен черный). Из листьев получают лимонную кислоту, наркотики, из семян табака - табачное масло. 2. Картофель, баклажаны, томаты, перец используются в пищевой промышленности. 3. Белладонна (красавка), скополия, дурман, белена черная - лекарственные растения.

Семейство Капустные (Крестоцветные) (около 3 тыс. видов). Наиболее распространены в умеренных и холодных зонах мира. Одно-, дву-, многолетние травы, реже кустарники и полукустарники с очередными листьями, иногда собранными в прикорневую розетку. Цветки обоеполые, собраны в кистевидные соцветия. Околоцветник двойной, четырехчленный. Чашелистики и лепестки расположены накрест. Тычинок 6, из них 4 длинные, 2 короткие. Пестик один. Плод - стручок или стручочек. В семенах содержится 15-50% масла. Хозяйственное значение: 1. Дикая редька, сурепица, пастушья сумка, горчица полевая, желтушник - сорняки. 2. Капуста, редька, репа, брюква - огородные культуры. 3. Горчица, рапс - масличные культуры. 4. Левкой, ночная красавица, маттиола - декоративные растения.

Семейство Астровые (Сложноцветные) (около 20 тыс. видов). Распространены по всему миру, но более разнообразны в умеренных и субтропических областях. Одно- и многолетние травы,

полукустарники, кустарники, небольшие деревья. Листья очередные или супротивные, без прилистников. Типичный признак - соцветие корзинка. На плоском или выпуклом дне корзинки расположены отдельные цветки. Корзинка имеет общую обертку, состоящую из видоизмененных верхушечных листьев. Типичные цветки обоеполые, с нижней завязью, к которой прикреплена видоизмененная чашечка; венчик язычковый, трубчатый, воронковидный; окраска белая, синяя, желтая, голубая и др. Встречаются цветки однополые (мужские или женские), крайние цветки часто бесплодные. Тычинок 5, они срастаются пылинками в трубочку, через которую проходит столбик, несущий рыльце. Плод - семянка с волосистым хохолком или пленчатой коронкой, распространяются ветром, животными, водой. Хозяйственное значение: 1. Салат, цикорий, артишок - пищевые культуры. 2. Подсолнечник - масличная культура. 3. Топинамбур - кормовая культура. 4. Одуванчик, полынь, череда, тысячелистник, ромашка - лекарственные растения. 5. Георгины, астры, бархатцы, хризантемы - декоративные растения. 6. Осот, молочай, василек синий, горчак ползучий - сорняки.

Класс однодольные: зародыш семени содержит одну семядолю, прорастает одним листом, семядоля при прорастании остается под землей. Листья однодольных чаше простые, цельные, не имеют черешка, с параллельным или дуговым жилкованием. У растений рано отмирает главный корень и развиваются придаточные корни, формируется мочковатая корневая система. В стеблях проводящая система имеет пучковое строение. Проводящие пучки закрытого типа, поэтому вторичного утолщения стебля нет. Среди жизненных форм преобладают многолетние травы, имеются древовидные формы, луковичные растения. Части цветка кратны трем, околоцветник простой. Чаще цветки опыляются ветром. Класс включает 104 семейства, 3 тысячи родов, 63 тысячи видов. Основные семейства: мятликовые, осоковые, лилейные, орхидные. Приведем краткую характеристику некоторых семейств.

Семейство Мятликовые (Злаки) (около 10 тыс. видов). Распространены по всему миру, одно- и многолетние травы (исключение - бамбук). Стебли простые, иногда ветвистые, цилиндрические или сплюснутые, разделенные узлами; у большинства растений полые в междоузлиях, такой стебель называют соломиной. Листья линейные или ланцетные, с влагалищем в основании. Цветки сильно редуцированные, желтовато-зеленые, мелкие, собраны в соцветия колоски, которые образуют колос, кисть, метелку. Злаки - типичные ветрооныляемые растения. У основания каждого колоска прикреплены две колосковые чешуи, прикрываюхцие колосок. В колоске от 1 до 20 цветков. Околоцветник состоит из двух цветочных чешуй, двух пленок. В двуполом цветке содержатся три тычинки и пестик с двумя перистыми рыльцами. Плод - зерновка. Хозяйственное значение: 1. Пшеница, рожь, ячмень, овес, кукуруза, рис, просо, сахарный тростник - хлебные, технические культуры (из них получают сахар, спирт, пиво). 2. Овсяница, мятлик, тимофеевка - кормовые травы. 3. Тростник, бамбук - стебли используют в строительстве, для получения бумаги, в качестве топлива. Злаки широко используют для закрепления песков, склонов, в декоративном цветоводстве. 4. Пырей, овсюг, щетинник, ежовник - сорняки.

Семейство Лилейные (около 1300 видов). Распространены в умеренных и субтропических областях. В основном, многолетние травы, для которых характерно наличие луковиц или корневищ. Листья линейные, корневая система мочковатая. Цветки обоеполые, реже однополые. Околоцветник в основном венчиковидный, иногда чашечковидный, из свободных лепестков. Опыление - насекомыми. Цветок трехчленный, количество тычинок соответствует количеству листиков околоцветника. Пестик один. Плод - трехгнездная коробочка или ягода. Хозяйственное значение: 1. Лук, чеснок, спаржа - овощные культуры. 2. Ландыш, алоэ, чемерица - сырье для лекарств. 3. Лилия, ландыш, тюльпан, гиацинт - декоративные культуры.

• См.: Миркин Б. М., Наумова Л. Г., Мулдашев А. А. Высшие растения: краткийкурс систематики с основами наук о растительности. М., 2002. С. 70-72.

Голосеменные (главным образом хвойные; кроме того, тиссовые, саговниковые, гинкговые и др.). Семена не спрятаны в завязи. Плоды не образуются. Обычно образуют шишки, на которых появляются споры. Процесс созревания семян очень длителен (у сосны обыкновенной семена в шишках созревает 3 года). Проводящие ткани примитивные. Среди жизненных форм представлены только деревья и кустарники (травы отсутствуют).

Покрытосеменные или цветковые растения размножаются семенами, которые располагаются в плодах. Ткани высоко дифференцированы.

4. Ткани покрытосеменных растений можно разделить на 4 типа: образовательные, покровные, основные и проводящие.

К образовательным тканям относятся камбий и меристемы.

Основной тип покровной ткани – эпидерма – это тонкая покровная ткань, состоящая из одного слоя клеток. Её основная функция – защита растения от высыхания и проникновения микроорганизмов. Эпидерма снабжена устьицами (специальные образования, регулирующие газообмен и испарение воды листьями (транспирацию)).

К структурным тканям относятся паренхима, колленхима и склеренхима. Клетки паренхимы заполняют основное пространство, и составляют основную массу стеблей и корней. Колленхиму составляют вытянутые в направлении длинной оси органа клетки, в которых содержится большое количество целлюлозы. Эта ткань играет важную роль, обеспечивая органам дополнительную опору; при этом клетки колленхимы, оставаясь живыми , способны растягиваться, не мешая расти другим клеткам. Склеренхима находится, в основном, в коре, сердцевине и плодах. Её мёртвые клетки окружены лигнином – веществом с повышенной прочностью на растяжение и изгиб.

Ксилема и флоэма являются основными типами проводящих тканей. Ксилема (древесина) состоит из мёртвых и живых клеток, выполняет опорную и проводящую функцию – по ней движутся вверх по растению вода и минеральные соли. Из ксилемы формируются древесинные волокна, придающие дополнительную прочность. Флоэма (луб) образована живыми клетками, проводит органические вещества из мест их синтеза.

5. Органы растений

Из тканей слагаются органы растений. У покрытосеменных выделяют вегетативные (корень, стебель, лист) и генеративные (цветок) органы. Вегетативные органы выполняют основные функции питания и взаимодействия со средой обитания. Цветок – орган полового размножения растений.

Корень – осевой вегетативный орган, обладающий неограниченным верхушечным ростом, положительным геотропизмом и имеющий радиальное строение. Совокупность всех корней растения составляет его корневую систему.Главный корень– развивается из зародышевого корешка.Придаточный корень – формируется на стебле или старых корнях.Боковой корень – развивается на других корнях (главных, боковых, придаточных).

Различают два основных типа корневых систем – стержневую (имеет хорошо развитый главный корень, от которого отходят ветвящиеся боковые корни) и мочковатую (отсутствует главный корень или он не выделяется среди многочисленных придаточных корней).

Строение корня:

1. Корневой чехлик;

2. Зона деления и роста;

3. Зона корневых волосков, зона всасывания;

4. Зона проведения.

Основные функции корня:

1. Укрепление растения в почве и удерживание его в вертикальном положении;

2. Поглощение воды и минеральных веществ из почвы.

3. Вегетативное размножение (малина, вишня, слива и др.);

4. Накопление питательных веществ в главном корне с образованием корнеплодов (репа, морковь, свекла) и в придаточных корнях с образованием корневых клубней (георгин, топинамбур);

5. Симбиоз с грибами (микориза) и клубеньковыми бактериями (осуществляют азотфиксацию у бобовых растений).

Стебель – осевой радиальный орган, обладающий верхушечным ростом, несет листья и почки. Служит связующим звеном между корнями и листьями. Рост стебля осуществляется за счет деления верхушечных клеток. Формы стебля: прямостоячие, ползучими, вьющиеся, цепляющиеся. По структуре различают травянистые и деревянистые стебли.

Стебель с листьями и почками, образующийся в течение одного лета, называется побегом . Участок стебля, где возникает лист или почка, называют узлом, а отрезок стебля между двумя узлами – междоузлием.

В месте сочленения листа со стеблем обычно формируется почка , называемая пазушной в отличие от верхушечной почки на верхушке стебля. Верхушечные почки продолжают рост главного стебля; пазушные – дают начало ветвям.

На поперечном срезе древесного стебля можно выделить: кору, луб, камбий, древесину и сердцевину. Кора, луб (лубяные волокна и ситовидные трубки) расположены снаружи от камбия. Под камбием – сосуды древесины и сердцевина. В процессе роста вовнутрь камбий образует хорошо различимые слои древесины – годичные кольца.

Основные функции стебля:

1. Опорная – стебель обеспечивает наиболее благоприятное расположение листьев для фотосинтеза, цветов для опыления;

2. Проводящая – по стеблю осуществляется двустороннее передвижение веществ: от коней к листьям, от листьев к другим органа растений;

3. Накопление питательных веществ и воды (корневища, клубни, луковицы);

4. Вегетативное размножение.

Лист – боковой вегетативный орган стебля, представляющий собой специализированный орган питания.Лист состоит из черешка, которым прикрепляется к стеблю, и листовой пластинки.

Листовые пластинки пронизаны жилками – системами проводящих пучков, которые связывают лист в единое целое, служат опорой мякоти листа и соединяют его со стеблем. Порядок расположения жилок в листовой пластинке называют жилкование (параллельное и сетчатое) листа. Различают листья простые, имеющие одну листовую пластинку, опадающие осенью целиком, и сложные. У сложных листьев имеется несколько листовых пластинок – листочков, прикрепляющихся к основному черешку при помощи собственных черешков.

Основную часть листа составляет фотосинтезирующая ткань (паренхима двух типов: столбчатая и губчатая), клетки которой плотно прилегают друг к другу и содержат большое количество мелких хлоропластов. В толще паренхимы проходят жилки, содержащие ксилему и флоэму. Сверху и снизу паренхима листа покрыта эпидермой с кутикулой. Кутикула может иметь восковой покров или нести специальные железы и волоски.

Основные функции листьев:

1. Фотосинтез;

2. Испарение воды (транспирация);

3. Газообмен.

4. Запас питательных веществ и воды (листья столетника, агавы).

Цветок – это видоизмененный укороченный побег. На разных стадиях своего развития он выполняет разнообразные функции:

Образование женских и мужских половых клеток – гамет;

Опыление;

Оплодотворение;

Формирование зародыша;

Образование семян и плода.

Несмотря на большое разнообразие цветков, они имеют общий план строения. Часть стебля, несущая цветок, образует цветоножку . Верхняя расширенная часть цветоножки называетсяцветоложем . На нем располагаютсяоколоцветник ,тычинки ипестик . Околоцветник включает чашечку и венчик. К центру от венчика на цветоложе находятся тычинки. Тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника, где образуются пыльцевые зерна с мужскими гаметами внутри. В самом центре цветка располагается один или несколько пестиков. Пестик состоит из рыльца, столбика и завязи. Завязь самая важная часть пестика – в ней образуются женские половые клетки, и формируется зародыш. Цветки собраны в соцветия, которые привлекают насекомых.

Опылением называют перенос пыльцы с тычинок на рыльце пестика. Попав на рыльце пестика, пыльца прорастает. После оплодотворения из семязачатка образуется семя, а из завязи цветка – плод. Сформировавшееся семя состоит из зародыша и запасных питательных веществ, окруженных защитной семенной кожурой.

Семенные растения – господствующая в настоящее время группа в царстве растений. Их широкое распространение связано с возникновением семени и независимостью полового процесса от капельно-жидкой влаги.

У семенных растений наблюдается дальнейшая редукция гаметофита и усложнение спорофита. Гаметофит теряет свою самостоятельность, развивается не на почве, а из спор на спорофите внутри спорангиев. Все семенные растения – разноспоровые. Мегаспоры образуются в видоизмененных мегаспорангиях – семязачатках. Здесь же образуется женский гаметофит, происходит оплодотворение, и из зиготы развивается зародыш спорофита. Семязачаток превращается в семя. Семя содержит: зародыш будущего растения - спорофита со всеми основными органами – зачаточными корешком, стебельком, почечкой и зародышевыми листьями (семядолями); запас питательных веществ; защищено кожурой. Семена позволяют растениям сохранить зародыш при неблагоприятных условиях в течение довольно длительного времени.

Вторая важная особенность семенных растений – возникновение в процессе эволюции пыльцевой трубки, доставляющей мужские половые клетки к архегонию и яйцеклетке. Оплодотворению предшествует опыление – перенос по воздуху пыльцевых зерен (мужских гаметофитов), в которых развиваются сперматозоиды или спермии, к семязачаткам, внутри которых формируются яйцеклетки.

Семенные растения появились около 360 млн. лет назад в палеозое (конец девона). Их подразделяют на два отдела: Голосеменные – Pinophyta, или Gymnospermae и Покрытосеменные – Magnoliophyta, или Angiospermae .

Из зародышевого корешка семени развивается главный корень спорофита. Корни имеют сложное анатомическое строение и способны к вторичному утолщению. Стебель всегда деревянистый, ветвление моноподиальное. Древесина однородная, почти целиком состоит из трахеид, сосуды отсутствуют. У многих образуются перидерма и корка.

Форма листьев сильно варьирует: от цельных, чешуевидных (туя, кипарис), игольчатых (сосна, ель) до дихотомически разветвленных, двулопастных (гинкго), перистых и дваждыперистых.

Размножаются семенами, вегетативно редко – черенками (кипарисовые) или отводками (пихта, секвойя).

Семенное размножение рассмотрим на примере сосны лесной (обыкновенной) (Pinus sylvestris ) (рис. 12. 1).

Рис. 12. 1. Цикл воспроизведения сосны лесной : А – ветка сосны с мужскими (1) и женскими шишками: 2 – первого года жизни; 3 – второго года жизни после опыления; 4 – зрелая с высыпавшимися семенами; Б – мужская шишка: 5 – общий вид; 6 – микроспорофилл с двумя микроспорангиями; В – пыльцевое зерно (мужской гаметофит): 7 – строение; 8 – прорастание (э - экзина, и – интина, в – воздушные мешки, а – антеридиальная клетка, с – сифоногенная клетка трубки, б – ядро базальной клетки, СП – ядро спермагенной клетки, ПТ – пыльцевая трубка); Г – женская шишка: 9 – общий вид; 10 – семенная чешуя с двумя семязачатками;Д – семязачаток: 11 – после образования мегаспор (ИН – интегумент, М – микропиле, НЦ – нуцеллус, МГС – мегаспоры); 12 – после развития женского гаметофита (ЭН – эндосперм, АРХ – архегоний); Е – семя (СКД – семенная кожура деревянистая, СКП – семенная кожура пленчатая, ЗАР – зародыш); Ж – семенная чешуя с семенами.

Сосна начинает давать семена после 20 - 40 лет. Это – однодомное разноспоровое растение. Микро- и мегаспорангии образуются на одном и том же дереве в отдельных шишках (стробилах). Шишки появляются весной на молодых побегах. В основании одних побегов собраны группами мужские шишки, на других образуются одна-две женские.

На оси мужской шишки расположены микроспорофиллы, несущие на нижней стороне по два микроспорангия. Внутри микроспорангиев в результате мейоза образуются микроспоры . Каждая микроспора начинает прорастать еще внутри микроспорангия. При этом образуются две мелкие проталлиальные клетки (единственные вегетативные клетки мужского заростка, довольно быстро разрушаются) и одна антеридиальная клетка. Последняя делится на два спермия и клетку пыльцевой трубки . В такой стадии мужской заросток (пыльцевое зерно) покидает микроспорангий. Пыльцевое зерно имеет две оболочки: наружную – экзину и внутреннюю – интину . Экзина образует два пузыревидных мешка, способствующих переносу пыльцы ветром.

Женская шишка так же имеет ось, от которой отходят чешуи двух видов: наружные - кроющие и внутренние - семенные. Кроющие чешуи бесплодны. На каждой семенной чешуе с внутренней стороны образуются два семязачатка. Каждый семязачаток несет мегаспорангий (нуцеллус ), окруженный покровом (интегумент). Последний на верхушке имеет пыльцевход (микропиле ). В нуцеллусе из материнской клетки спор (обычно она одна) в процессе мейоза образуются 4 гаплоидные мегаспоры. Три мегаспоры отмирают, а из одной развивается женский гаметофит (гаплоидный эндосперм ). В верхушечной части эндосперма закладывается два упрощенных архегония, где созревают крупные яйцеклетки.

Поздней весной или в начале лета чешуи в женской шишке раздвигаются. Пыльца ветром переносится на семязачаток и через микропиле попадает на нуцеллус и начинает прорастать. Из клетки пыльцевой трубки вырастает длинная пыльцевая трубка, продвигающаяся через нуцеллус и эндосперм к архегонию. При достижении яйцеклетки кончик пыльцевой трубки разрывается и высвобождает два спермия. В архегонии один из них сливается с яйцеклеткой, а второй гибнет. Процесс от опыления до оплодотворения длится около года.

Впоследствии из оплодотворенной яйцеклетки образуется зародыш , который состоит из корешка, стебелька, нескольких семядолей и почечки. Зародыш окружен эндоспермом, к которому прилегает тонкая пленка – остаток нуцеллуса. В целом, семязачаток после оплодотворения превращается в семя . Снаружи семя покрыто твердой кожурой, которая возникает из интегумента. Семя сосны снабжено прозрачным крылом, способствующим рассеиванию семян ветром. Семена созревают через полтора года после опыления. Шишки из зеленых становятся бурыми. В солнечные дни в конце зимы чешуи их раздвигаются, и семена высыпаются. Весной семена прорастают и дают новые сосны - спорофиты.

Отдел Голосеменные включает шесть классов : Семенные папоротники (Pteridospermatopsida ), Саговниковые (Cycadopsida ), Беннеттитовые (Bennettitopsida ), Гинкговые (Ginkgoopsida), Хвойные (Pinopsida ), Гнетовые (Gnetopsida ).

Класс Семенные папоротники (Lyginopteridopsida или Pteridospermatopsida)

Это вымершие (ископаемые) растения. Они были представлены прямостоячими деревьями или лианами с сильно рассеченными крупными листьями, по краям которых находились семена. Корни придаточные. По мнению ряда ученых, семенные папоротники являются предками современных голосеменных и даже покрытосеменных растений (рис. 12. 2).

Рис. 12. 2. Семенные папоротники .

Класс Саговниковые (Cycadopsida)

В настоящее время это обитатели тропических и субтропических областей Азии, Африки, Австралии и Америки. Характерные представители –саговники, которые произрастают в тропиках и субтропиках. Это двудомные растения: мужские и женские шишки образуются на разных растениях. Мужские шишки одиночные, длиной от 2 до 80 см. На нижней стороне микроспорофиллов расположены группами микроспорангии. Пыльца без воздушных мешков. Сперматозоиды крупные, многожгутиковые. Женские шишки крупные (до 1 метра). Число семязачатков на мегаспорофиллах может быть разное. Семена не имеют периода покоя. В Австралии произрастает макрозамия, неветвистый или слабо ветвистый стебель ее иногда достигает высоты 20 метров. В сердцевине его накапливается много крахмала (рис. 12. 3).

Рис. 12. 3. Саговник.

Класс Беннеттитовые (Bennettitopsida)

К этому классу относят ископаемые растения-беннеттиты, сходные по внешнему виду с саговниковыми, но, в отличие от них, беннеттитовые имели обоеполую шишку (стробил).

Класс Гинкговые (Ginkgoopsida)

К классу относят 6 ископаемых родов и один современный род. В настоящее время этот класс представлен единственным видом – гинкго двулопастным (Ginkgo biloba ), произрастающим в Китае и широко культивируемым в Японии, Крыму, на Кавказе. Это высокие (до 30-40 м) сильно ветвистые деревья. Листья на длинном черешке, вееровидные с дихотомическим жилкованием, опадающие на зиму (рис. 12. 4).

Рис 12. 4. Гинкго двулопастный .

Это двудомные растения. Микроспорофиллы собраны в сережковидные стробилы, в пазухах листьев укороченных побегов. Семязачатки расположены по 2 на конце укороченных побегов в пазухе листа. У них, как и у саговников и семенных папоротников, имеются подвижные сперматозоиды.

Семена гинкго употребляют в пищу и используют в китайской медицине, а также широко разводят в Европе, Азии, Северной Америке как декоративное дерево. Устойчив к задымлению воздуха, грибковым и вирусным заболеваниям, редко повреждается насекомыми.

Класс Хвойные (Pinopsida)

Включает два подкласса: подкласс Кордаитиды (Cordaitidae) и подкласс Хвойные (Pinidae).

Подкласс Кордаитовые (Cordaitidae)

Данный подкласс объединяет ископаемые растения. В каменноугольном периоде эти высокие (до 30 метров) деревья с простыми узкими длинными (до 1 метра) листьями образовывали обширные заболоченные леса. По анатомическому строению стебля они весьма разнообразны, – одни сходны с саговниковыми (преобладают кора и сердцевина), другие – с хвойными (имеют хорошо развитую древесину). Стробилы раздельнополые, собраны в виде колосков, выходящих из пазух листьев. Кордаиты дали начало гинкговым и хвойным.

Подкласс Хвойные (Pinidae)

Насчитывает около 700 видов (55 родов, 8 семейств). Это, главным образом, деревья, реже кустарники. Листья игло- и чешуевидные. Игловидные листья (хвоя) располагаются по спирали, реже мутовчато, одиночно на удлиненных побегах или собраны в пучки на укороченных побегах. Чешуевидные листья расположены супротивно.

Растения однодомные, реже двудомные, микро- и мегаспорофиллы отделены друг от друга и собраны обычно в компактные стробилы или шишки. Мужские стробилы состоят из многочисленных микроспорофиллов. Семязачатки расположены одиночно на верхушке укороченных побегов, или от одного до нескольких открыто лежат на семенных чешуях женских шишек.

Представители этого класса встречаются в разнообразных условиях, но, в основном, это обитатели умеренного и умеренно холодного климата, где образуют леса на огромных площадях. В России дико произрастают представители трех семейств: Сосновые, Кипарисовые и Тиссовые.

С е м е й с т в о С о с н о в ы е (Pinaceae )

Насчитывает 250 видов, 10 родов. Это самое важное и большое семейство. К нему относятся основные лесообразующие виды: лиственница, сосна, ель. Свыше 30% наших лесов составляют лиственничники и почти 20% - сосняки и ельники.

Род Лиственница (Larix). Объединяет около 15 видов. Крупные листопадные деревья с широкой прозрачной кроной. Стволы с толстой, красно-бурой, глубоко трещиноватой коркой. Хвоя мягкая, светло-зеленая, располагается на укороченных побегах пучками по 30-50 хвоинок (на удлиненных однолетних побегах одиночная). Мужские и женские шишки располагаются по всей кроне. Пыльца без воздушных мешков. Семена яйцевидной формы с небольшим, плотно приросшим крылом. На территории России и стран СНГ распространены:лиственница европейская (L. decidua ) - образует светлохвойные и смешанные леса в Карпатах; лиственница сибирская (L. sibiriсa ) - образует светлохвойные и смешанные леса в Западной Сибири и на Алтае;лиственница даурская (L. dahurica) - образует светлохвойные леса на огромных площадях Восточной Сибири и на Дальнем Востоке;лиственница Сукачева (L. sukaczewii) – образует светлохвойные и смешанные леса в европейской части страны, на Урале. Лиственницы используется: в озеленении городов, для изготовления шпал, телеграфных столбов, в строительстве.

Род Сосна (Pinus) – включает около 70 видов. Это деревья с яйцевидно-округлой кроной и строго мутовчатым расположением ветвей. На удлиненных побегах листья в виде редуцированных чешуй. Хвоя располагается только на укороченных побегах по 2-5 хвоинок в пучке. Хвоя жесткая, колючая, разной длины: сохраняется от 2 до 6 лет. Опадает не одиночная хвоя, а целиком укороченный побег. Шишки и семена вызревают на второй-третий год после опыления. У одних видов сосен шишки после вызревания раскрываются и семена вылетают, а у других целиком опадают с дерева. Род Сосна включает виды, существенно различающиеся по морфологическим и экологическим свойствам. В пределах стран бывшего СССР произрастает 12 видов сосны. Из них наиболее распространены:сосна обыкновенная (P. sylvestris ) - образует светлохвойные и смешанные леса в европейской части России и Сибири;сосна сибирская кедровая (P. sibiriсa) - образует темнохвойные леса северо-востока европейской части России, Сибири и Алтая; сосна кедровая европейская (P. cembra) – произрастает в Западной Европе; стланик кедровый (P. pumila) - образует густые заросли в Восточной Сибири, по Охотскому побережью Дальнего Востока, на Курильских островах; сосна крымская, палласова (P. pallasiana) - растет в Крыму и Западном Закавказье.

Сосна обыкновенная и сосна сибирская кедровая применяются во многих отраслях народного хозяйства: древесина используется в строительстве и производстве карандашей, смола используется очень широко и является ценным сырьем для химической промышленности, семена содержат ценное масло, хвоя источник витаминов (В и С) и эфирных масел, насаждения выполняют большую санитарно-гигиеническую роль.

Официнальным лекарственным растением является сосна обыкновенная (P. sylvestris ), от которой получают: почки (входят в состав мочегонных и противокашлевых сборов), хвою (из нее получают сосновый экстракт, эфирное масло, концентрат витамина С), эфирное масло, скипидар (в составе мазей и других смесей при ревматизме, простуде), смолу (для изготовления пластырей), деготь (входит в состав мазей от кожных заболеваний), древесный уголь (рис. 12. 5).

Рис 12. 5.Сосна обыкновенная.

Род Ель ( Picea) – включает 45 видов. Это деревья с конусовидной кроной и мутовчатым ветвлением. Хвоя жесткая, колючая, одиночная, на удлиненных побегах, сохраняется на дереве 7-12 лет. Женские шишки вертикально стоят на побегах, а ко времени созревания семян свешиваются, их чешуи раскрываются и семена выпадают. Сами шишки опадают позднее. Семена у елей мелкие, с заостренным концом, имеют крыло. Нижняя часть крыла в виде ложечки охватывает семя, но с семенем не срастается. Представители рода:ель европейская (P. abies) - образует темнохвойные и смешанные леса в лесной зоне европейской части России; ель сибирская (P. obovata) - распространена на северо-востоке европейской части России и в Западной Сибири (очень близка к ели европейской); ель кавказская, или восточная (P. orientalis) - распространена в северной части Западного Закавказья.

Древесина ели европейской широко используется в строительстве, целлюлозно-бумажной промышленности, для изготовления музыкальных инструментов.

Официнальным лекарственным растением является ель европейская (P. abies). Ее шишки используютсядля приготовления отвара, применяемого при заболеваниях верхних дыхательных путей.

Род Пихта (Abies ) – насчитывает 40 видов. Это крупные деревья с узкоконусовидной кроной. Хвоя плоская или узкоэллиптическая, мягкая, притупленная или с выемкой. Шишки цилиндрические, стоячие, при созревании рассыпаются и чешуи разлетаются одновременно с семенами. Семена крупнее, чем у ели, треугольные, с широким крылом, плотно прирастающим к семени. Представители: пихта сибирская (A. sibirica) - образует темнохвойные леса на северо-востоке европейской части России и в Сибири; пихта европейская (A. alba) - растет в Карпатах и Западной Белоруссии; пихта белокорая (A. nephrolepis) растет в лесах Дальнего Востока.

Древесина пихты сибирской используется в строительстве, для производства бумаги, на поделки. Из хвои получают эфирное масло, используемое в медицине и идущее на изготовление лаков.

Официнальными лекарственными растениями являются пихта сибирская (A. sibirica) и белокорая (A. nephrolepis ), из которыхполучают бальзам (живицу) используемый для заделки микропрепаратов; хвоя и лапки идут на получение эфирного масла (для производства полусинтетической камфоры); отвар их хвои и почек содержит аскорбиновую кислоту (рис. 12. 6).

Рис 12. 6. Пихта сибирская.

Род Кедр (Cedrus). В естественных условиях кедры произрастают в горах Средиземноморья, в Малой Азии и Западных Гималаях. Культивируются в Крыму, на Кавказе и на юге Средней Азии. Это крупные деревья с широко раскидистой кроной. На удлиненных побегах хвоя одиночная. На укороченных побегах располагается пучками до 40 хвоинок в пучке. Хвоя жесткая, колючая, держится на побегах до трех лет. Шишки вызревают на 2-3 год, после чего распадаются.

Кедр атласский (C. atlantica), кедр гималайский (C. deodara) и кедр ливанский (C. libani) выращивают в культуре, как красивейшие декоративные деревья.

С е м е й с т в о К и п а р и с о в ы е (Cupressaceae)

Обьединяет 130 видов и 19 родов. Его представители встречаются на всех континентах. Это деревья и кустарники. У большинства видов хвоя мелкая, чешуевидная, у других - жесткая, игловидная. Хвоя располагается на побегах по 3 хвоинки в мутовке. У некоторых родов наблюдается переход к двудомности. Семенные чешуи шишек, как и хвоя, располагаются супротивно или мутовчато. К моменту созревания семенные чешуи становятся сочными, срастаются и образуют шишкоягоду или одревесневают.

Род Кипарис (Cupressus)

Различные виды кипариса естественно растут в умеренно теплых областях Европы, в Азии, в Северной Америке. Широко культивируется в Крыму и на Кавказе. Наиболее распространен кипарис вечнозеленый (C. sempervirens) с пирамидальной кроной и прижатыми к стволу ветвями, с мелкой, чешуевидной, ромбической хвоей. Шишки шаровидные, с мутовчатыми пятиугольными деревенеющими чешуями, расходящимися при созревании многочисленных семян. Ценная красно-бурая ароматическая древесина идет на поделки.

Род Туя (Thuja)

Распространен в Северной Америке и Восточной Азии. Это деревья и кустарники с плоской чешуевидной хвоей. В культуре два вида: туя западная(Thuja occidentalis) и туя гигантская(Th. plicata), высота которой может достигать на родине 75 метров. Шишки созревают в первый год, чешуи расходятся, и семена с двумя крыльями освобождаются.

Род Можжевельник (Juniperus)

Включает около 60 видов. Распространен в Северном полушарии. Это небольшие деревья или кустарники с чешуевидной супротивной или игловидной мутовчатой хвоей. Растения двудомные или однодомные. После оплодотворения чешуи женских шишек срастаются, становятся сочными и образуют мясистую шишкоягоду, вызревающую на второй год. Представитель - можжевельник обыкновенный (Juniperus communis) (рис 12. 7 - 8).

Рис. 12. 7.Можжевельник обыкновенный.

Рис. 12. 8. Можжевельник обыкновенный (Juniperus communis ): А – побег спорофита с мужскими шишками; Б – мужская шишка; В – микроспорофилл с микроспорангиями; Г – побег спорофита с женскими шишками; Д – общий вид и продольный разрез молодой женской шишки; Е – верхушка молодой женской шишки; Ж – общий вид, продольный и поперечный разрезы зрелой женской шишки: 1 – мегаспорофилл, 2 – семязачаток, 3 – семя.

Встречается в лесах европейской части и в Сибири. Деревце или кустарник (высотой 1- 5 метров). Растение двудомное, семена созревают на второй год. Хвоя игловидная, располагается мутовчато. Имеет прочную древесину, применяемую для изготовления тростей, игрушек, шахмат. Из хвои получают эфирное масло. Ветви идут на пропаривание деревянной тары. Используется в озеленении.

Официнальным лекарственным растением является можжевельник обыкновенный (J. communis) .Его шишкоягоды входят в состав мочегонных сборов.

Класс Гнетовые (Gnetopsida)

Включает три изолированных друг от друга порядка, содержащих по одному семейству с одним родом в каждом, от которых они и получили названия: Гнетовые (Gnetales), Эфедровые (Ephedrales), Вельвичиевые (Welwitschiales).

Гнетовые, отличаются наличием сосудов в древесине, покрова из прицветников, напоминающего околоцветник покрытосеменных, а также сильной редукцией как женского, так и мужского гаметофита.

Порядок Гнетовые ( Gnetales)

С е м е й с т в о Г н е т о в ы е (Gnetaсeae)

Включает единственный род гнетум (Gnetum), насчитывающий около 30 видов, обитающих во влажных тропиках. Жизненные формы - деревянистые лианы, редко кустарники или небольшие деревья. Листья широкие, кожистые, с сетчатым жилкованием. Гнетум гнемон(G. gnemon) из Юго-Восточной Азии дает съедобные семена, используемые местным населением в пищу, так же как и молодые листья и стробилы.

Порядок Эфедровые (Ephedrales)

С е м е й с т в о (Ephedraceae)

Единственный род эфедра (Ephedra ) объединяет 40 видов. Это обитатели пустынь, полупустынь и каменистых склонов. Небольшие кустарники с мутовчатым ветвлением, ребристыми членистыми зелеными побегами и сильно редуцированными пленчатыми листьями (в виде бесцветных чешуек, сросшихся у основания). Микростробилы представлены единственным микроспорофиллом, несущим на своей верхушке от 1 до 8 микроспорангиев. Мегастробилы одиночные, состоят из семязачатка, одетого двумя покровами: наружный вверху широко раскрыт, внутренний вверху вытянут в выставляющийся полый трубчатый отросток; окружены 2-3 парами супротивных прицветников. При семенах прицветники становятся мясистыми, образуя сочную красную шишкоягоду. Побеги содержат алкалоид эфедрин. Представители: эфедра хвощевая (E. equisetina ) и эфедра двухколосковая (E. distachya ). Первая служит сырьем для получения алкалоида эфедрина, применяемого в медицине (рис 12. 9).

Рис. 12. 9. Эфедра хвощевая.

Порядок Вельвичиевые (Welwitschiales )

С е м е й с т в о (Welwitschiaceae)

Единственный вид вельвичия удивительная(Welwitschia mirabilis). Это дерево-карлик с низким и толстым, напоминающим пень стволом высотой до 50 сантиметров и до 1,2 метра в диаметре. Над землей выступает не более, чем на 0,5 метра массивный вогнутый диск, от которого отходят ветви со стробилами и два крупных ремневидных листа, 2-4 метровой длины, живущих до 100 лет. Листья непрерывно нарастают основанием и постепенно разрываются на концах. Семена могут находиться в покое много лет (рис 12. 10).

Рис. 12. 10. Вельвичия удивительная.

• 13.1. Морфология цветка
• 13.2. Репродуктивные процессы в цветке
• 13.3. Соцветия
• 13.4. Морфология и классификация плодов
• 13.5. Семя
• 13.6. Распространение плодов и семян