Стебель участвует в формировании колючек у опунции. Видоизменения органов растений

— это корневища, клубни, луковицы, мясистые стебли, листья, колючки, усики, ловчие аппараты растений.

Образование видоизмененных побегов связано с выполне-нием ими специфических функций. Видоизмененные побе-ги могут служить для запасания питательных веществ или воды, для закрепления растения на опоре. Они обеспечивают зимовку растений, защи-щают от поедания жи-вотными и т. д.

Корневище (рис. 136), клубень и луковица воз-никли в процессе дли-тельного исторического развития растений как результат их приспособ-ления к неблагоприят-ным условиям зимы или засушливому периоду.

«Уйдя» под землю, рас-тения накапливают питательные вещества в подземном побеге и продолжают свое дальнейшее развитие после окончания зимы или засухи.

Корневище есть у многих травянистых многолетних рас-тений (ветреница, ландыш, мать-и-мачеха, пырей, кувшинка и др.). Продолжительность жизни корневищ от 2 до 25 лет. Кор-невища одних растений съедобны (рогоз, тростник), дру-гих — ядовиты (ирис). У ряда растений корневища являются лекарственным сырьем (бадан, валериана).

Строение корневища

Внешне корневище напоминает корень , но у него, как и у наземного побега, имеются верхушечная и пазушные поч-ки, а также пленчатые чешуйки — видоизмененные листья.

От корневища отрастают придаточные корни (см. рис. 136). Весной из верхушечной или боковых почек развива-ются молодые побеги. Их развитие происходит за счет пита-тельных веществ, отложенных в корневище летом и осенью.

Клубень — это подземный видоизмененный побег с силь-но утолщенным стеблем , в котором накапливаются запасные вещества (крахмал, реже — масла). Клубни формируются у картофеля, топинамбура (земляной груши), хохлатки.

Строение клубня

Сравнив обыч-ный побег с клубнем, легко заметить сходства и различия. У клубня, как и у обычного побега, есть узлы и междоузлия, хотя они и не так хорошо выражены. В то же время стебель сильно утолщен. Листья у клубней мелкие, чешуевидные. Со временем на месте листьев остаются продолговатые листовые рубцы — бровки. Рядом с бровками в небольших углублени-ях находятся пазушные почки — глазки. На верхушке клуб-ня размещается верхушечная почка. В клубне легко разли-чить основание и верхушку. Ближе к верхушке находится больше почек, при основании их меньше.

Столоны

Столоны — это боковые побеги. Они развиваются в почве. Из листьев через стебли в столоны оттекают органические вещества. Верхушки столонов растут, утолщаются и к осени превращаются в крупные клубни.

Луковица — это подземный укороченный побег с видоизме-ненными листьями — чешуями. Луковицы образуются у многих луковичных растений (лук репчатый и медвежий, чеснок, тюльпаны, лилии и др.).

Строение луковицы

Чешуи луковицы прикреплены к ко-роткому стеблю, который носит название донце (рис. 138). На верхушке донца располагается верхушечная почка. В па-зухах сочных чешуй развиваются боковые почки, дающие начало молодым луковицам-деткам. В сочных чешуях на-капливаются запасные питательные вещества. Снаружи лу-ковица у многих видов растений покрыта сухими чешуями, выполняющими защитную функцию.

У капусты кольраби развивается съедобный мясистый запасающий сте-бель. Короткий и толстый, он подни-мается над землей и несет несколько листьев. Кочанная капуста находится с кольраби и близком родстве. Ее так называемый «кочан» состоит из корот-кого стебля с многочисленными пере-крывающими друг друга листьями. По существу, кочан представ-ляет собой крупную видоизмененную почку, т. е. зачаточный побег. Материал с сайта

Довольно распространенными видоизменениями побегов или их частей являются колючки (рис. 141). У барбариса, кактусов в колючки превращаются листья, у белой акации прилистники, у астрагалов — черешок листа после опадения листовой пластин-ки. У дикой яблони, груши, боярышника в колючки превращаются стебли некото-рых боковых побегов.

У многих лазящих растений имеются усики. У гороха, например, в усики пре-вращается верхняя часть сложного листа (рис. 142), у винограда — побеги.

Наиболее интересные видоизменения листьев можно наблюдать у насекомо-ядных растений. Они растут на очень бедных почвах. Недостаток питания эти растения восполняют ловлей и перева-риванием живой добычи — насекомых и других мелких животных. Для этого у них имеются особые листья-ловушки — ловчие аппараты. Например, у росянки листья покрыты волосками с липкой жидкостью, которая и удерживает насекомое (рис. 143).

Метаморфозы - видоизмененияорганов со сменой формы и функции.

Колючки растений жарких сухих местообитаний могут быть как стеблевого, так и листового происхождения. Они выполняют две функции: уменьшают испаряющую поверхность и защищают от повреждения животными. Колючки стеблевого происхождения развиваются на верхушке стебля, в пазухах листьев или располагаются на стеблевом узле супротивно листу (боярышник, груша, терн). Если в формировании колючки участвуют части листа, то образуются колючие зубцы (чертополохи). Часто в ко­лючку видоизменяются прилист­ники (белая акация) или весь лист (кактус, барбарис).

Филлокладии - греч. филлон - лист; кладос - ветвь - это видоизмененные боковые побеги, принимающие вид листовой пластинки и выполняющие функцию фотосинтеза (иглица), в целом же способствуют уменьшению транспирирующей поверхности. На побегах иглицы, в пазухах чешуевидных листьев, развиваются и листовидные филлокладии, топографически соответствующие целому пазушному побегу и имеющие ограниченный рост. Листовидные филлокладии свойственны также видам тропического рода филлантус. Для спаржи характерны мелкие иногда игольчатые филлокладии, сидящие в пазухах чешуевидных листьев основного скелетного побега.

Клубни - это сильно утолщенные мясистые подземные или надземные побеги. У подземных клубней листья редуцируются до мелких, рано опадающих чешуек, в пазухах которых находятся почки, называемые глазками (клубни картофеля). Из почек развиваются побеги. Надземные клубни образуются за счет сильного разрастания стебля и несут нормальные листья (капуста кольраби).

Луковицы - видоизмененные укороченные подземные (реже надземные) побеги. Подземные луковицы - у лука репчатого, чеснока, дикого лука. Нижняя часть луковицы, ее плотное основание, представляет собой укороченный видоизмененный стебель, который называется донцем. Донце имеет плоскую или конусовидную форму. В его нижней части образуется большое количество придаточных корней, а вверх от него направляются видоизмененные листья (мясистые чешуи), запасающие воду и питательные вещества. Наружные сухие или пленчатые чешуи - видоизмененные листья, выполняющие защитную роль, предохраняют мясистые листья от высыхания.

Корневище - подземный видоизмененный побег, служащий для вегетативного размножения и для запасания продуктов. Оканчивается корневище почкой, а не корневым чехликом. На корневищах часто хорошо заметны узлы, на которых образуются чешуи - редуцированные листья. В пазухах чешуи имеются почки, дающие начало надземным и подземным побегам, а из узлов образуются придаточные корни.

Клубнелуковицы - это видоизмененные, укороченные, утолщенные подобно клубню стебли, имеющие вид луковицы (гладиолус, крокус).В отличие от луковицы в клубнелуковице отсутствуют сочные чешуйки, поэтому питательные вещества сосредоточены в стеблевой части. Корни развиваются на нижней утолщенной части - донце, а в верхней части находится центральная почка, из которой образуется цветонос с листьями.Снаружи клубнелуковица покрыта сухими пленками - листьями, в пазухах которых находятся почки.

Усы – ползучие стебли с длинными междоузлиями (земляника, костяника). Для многих лазящих растений характерно видоизменение листьев или частей, а иногда целых побегов в усики, которые обладают способностью в процессе длительного верхушечного роста закручиваться вокруг опоры. Стебель у них обычно тонкий и слабый, неспособный самостоятельно сохранять вертикальное положение. У многих бобовых с перистосложными листьями в усики видоизменяется верхняя часть листа (рахис и несколько листочков). Очень характерные усики листового происхождения формируются у тыквенных. Усики побегового происхождения можно наблюдать у разных видов винограда (дикого и культурного, у пассифлоры и ряда других растений).

Жизненные формы растений

Жизненная форма , или биоморфа - в нешний облик растений, который возникает в онтогенезе в результате произрастания в определенных экологических условиях и носит приспособительный характер.

Деревья имеют хорошо выраженный одревесневший главный ствол, растущий вертикально интенсивнее остальных побегов и сохраняющийся в течение всей жизни растения от нескольких десятков до нескольких сотен и даже тысяч лет.

Кустарники - главный ствол отсутствует или слабо выражен, ветвление начинается почти у самой земли, поэтому образуется несколько более или менее тонких стволиков. По мере отмирания в центре куста главного стволика и ближайших к нему дочерних появляются новые - на периферии. Длительность жизни кустарника достигает нескольких сотен лет, но каждый стволик живет 10-40 лет (желтая акация, сирень - до 60 лет). Высота кустарников не превышает 4-6 м (барбарис, кизильник, ирга, шиповник, смородина).

Кустарнички характеризуются таким же способом ветвления, что и кустарники, но они более низкорослые и имеют меньшую продолжительность жизни скелетных осей - 5-10 лет. Черника, брусника, голубика, клюква, вереск, водяника.

Полукустарники и полукустарнички имеют побеги, которые в нижней части остаются многолетними и пробковеют, а в верхней части - однолетние и зимой отмирают или отсыхают. Продолжительность жизни их скелетных осей 5 - 8 лет. Они характерны для пустынных и полупустынных областей (полыни, солянки).

Травянистые растения характеризуются тем, что стебли их не одревесневают и надземные части, как правило, отмирают к концу вегетационного периода. Травы бывают однолетние, двулетние и многолетние.

Растения-подушки - приземистые формы в виде плотных подушек. Побеги, несущие листья, многолетние; побеги, несущие цветки, к зиме отмирают. Растения-подушки характеризуются заторможенностью роста всех побегов. Они приурочены к наиболее неблагоприятным местообитаниям с низкими температурами воздуха и почвы, с холодными ветрами (тундры, высокогорья, пустыни, скалы, осыпи), где свободный доступ света подавляет рост побегов.

Суккуленты - формы, имеющие сочные листья и стебли, которые содержат много воды (очиток, молодило).

Лианы - формы, имеющие длинный стебель (деревянистый или травянистый), который для удержания в вертикальном положении нуждается в опоре (хмель, вьюнок, лимонник, виноград).

Типы кущения злаков

В зависимости от длины подземной части побегов и направления их роста различают корневищные, плотно - кустовые и рыхлокустовые злаки.

1. У корневищных злаков вневлагалищные побеги образуют под землей длинные ветвящиеся корневища, от которых отходят облиственные надземные побеги, как правило, удаленные друг от друга (пырей ползучий). Длинно - корневищные ,или отпрысковые злакиимеют длинные корневища.Эту особенность длиннокорневищных злаков используют при закреплении песков (виды колосняка). Короткокорневищные злаки, или кустовые с короткими трудноразличимыми корневищами (овсяница луговая, душистый колосок, ежа сборная, тимофеевка луговая и др.). Почки возобновления корневищных растений закладываются с предшествующей осени и, как правило, зимуют в почве на разной глубине, а рано весной у этих растений появляются надземные побеги.

2. У рыхлокустовых злаковподземная часть вневлагалищных побегов короткая, от 2 до 10см, концы побегов, изгибаясь к поверхности почвы, превращаются в надземные побеги, образуя рыхлую дерновину. Рыхлая дерновина представляет собой материнское растение с отходящими от него на некотором расстоянии боковыми бесплодным побегами (тимофеевка луговая).

3. У плотно - кустовых злаковвнутривлагалищное возобновление, поэтому формируется плотная дерновина, боковые побеги растут вертикально и плотно прижаты к стеблю материнского растения (щучка дернистая).

Лист

Лист - боковой орган растения ограниченного роста, нарастающий своим основанием. Функции листьев :

1. фотосинтез и транспирация;

2. газообмен;

3. запасающая;

Основные части листа:

Листовая пластинка - основная часть листа – главный орган фотосинтеза.

Черешок служит для прикрепления листа к стеблю и для лучшего расположения листьев по отношению к свету, способствует ослаблению ударов по листовой пластинке капель дождя, града, ветра. Участвует в движении листьев.

Влагалище - расширенная нижняя часть листа, которая более или менее охватывает стебель, защищает пазушные почки и повышает прочность стебля при сгибании (у злаков, некоторых зонтичных).

Прилистники - парные боковые выросты у основания листа разной формы. Они защищают молодой лист в почке.

Черешковые листья с черешком.

Сидячие листья - при отсутствии черешка.

Простые листья имеют одну листовую пластинку, цельную или иногда сильно расчлененную.

Сложные листья состоят из нескольких листовых пластинок (листочков), которые прикрепляются к рахису (общей оси сложного листа) с помощью собственных черешочков.

А - простой лист яблони: 1 - листовая пластинка; 2 - черешок; 3 - прилистники; Б - сложный лист рябины

Цветок

Цветок - укороченный и ограниченный в росте побег; генеративный орган полового размножения.

Строение цветка:

А, Б - схемы строения цветка: 1 - цветоложе; 2- чашелистики;

3 -лепестки; 4 -- тычинки; 5 - пестик

Прицветники - кроющиелистья, в пазухах которых находится цветок.

Цветоножка - частьстебля под цветком.

Цветонос – часть стебля, несущая соцветие.

Сидячий цветок не имеет цветоножки (цветки в головках некоторых клеверов, в корзинках астровых).

Цветоложе - верхняя расширенная часть цветоножки, служит для прикрепления всех остальных частей цветка.

Чашечка состоит из зеленых свободных или сросшихся чашелистиков.

Венчик сложен из свободных или сросшихся окрашенных в разные цвета лепестков. Чашечка и венчиксоставляют околоцветник , или покровы, цветка. Околоцветник защищает собственно цветок (тычинки и пестики) от внешних неблагоприятных воздействий и привлекает насекомых-опылителей.

Простой околоцветник образован только чашечкой (ожика, крапива, щавель, мужские цветки дуба, вяз) или только венчиком (тюльпан, лилия, ландыш, пролеска).

Двойной околоцветник состоит из чашечки и венчика (яблоня, гравилат, чубушник, сирень).

Беспокровные (голые) цветки (ива, ясень, тополь) не имеют околоцветника.

Тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника, редко образуются сидячие пыльники без тычиночной нити (магнолия) или пыльники недоразвиты. В пыльниках формируется пыльца, служащая для опыления.

Пестик образуется в результате срастания одного или нескольких плодолистиков. В каждом пестике выделяются завязь, столбик и рыльце.

Завязь - это нижняя расширенная часть пестика. Рыльце пестика приспособлено для улавливания и удержания пыльцы. Внутри завязи образуются семязачатки (семяпочки).

Нектарники – особые железки, выделяющие сахаристую жидкость – нектар.

Цветение – вскрывание пыльников и функционирование рылец пестиков.

Опыление – перенос пыльцы с пыльников тычинок на рыльца пестиков.

При самоопылении пыльца переносится на рыльце пестика в пределах данного цветка или данной особи. Самоопыление рассматривается как явление, вызванное неблагоприятными условиями среды, т.е. неблагоприятными для перекрестного опыления; оно выполняет страхующую роль. Самоопыление чаще бывает у однолетников с коротким жизненным циклом, растущих в неблагоприятных экологических условиях на сухих и бедных почвах (пастушья сумка, клевер шершавый, клевер скученный). Такой вид опыления позволяет им быстрее восстановить численность вида.

Перекрестное опыление - основной тип опыления цветковых растений. Оно биологически более совершенно.

Биотическое опыление:

Энтомофилия - опыление с помощью насекомых. Насекомые посещают цветки для сбора пыльцы, нектара, а иногда в поисках убежища, отложения яиц, поиска партнера. Цветки привлекают насекомых своим ароматом. Аромат эфирного масла не всегда приятный. Запах гниющего мяса издают цветки раффлезии, стапелий, некоторых кирказонов. Такой аромат привлекает мух как место для отложения яиц.

Орнитофилия - опыление птицами - явление, характерное для тропиков. Птицами (колибри, нектарницы, цветочница) опыляются эвкалипты, канны, алоэ, акации, некоторые кактусы, фуксии. Цветки этих растений без запаха, но имеют яркую окраску, выделяя много водянистого нектара.

Хироптерофилия - опыление летучими мышами, распространено в тропиках Азии и Америки. Ими опыляются такие растения, как банан, агава, баобаб. Цветки имеют зеленовато-желтую, коричневую или фиолетовую окраску, которая лучше воспринимается летучими мышами в ночное время. Кроме того, у этих цветков прочные «посадочные площадки» - толстые цветоножки, прочные безлистные участки ветвей, затхлый запах, имитирующий запах самих летучих мышей.

Абиотическое опыление:

Анемофилия - опыление с помощью ветра. Ветроопыляемые растения цветут до распускания листьев (лещина, береза), их цветки без околоцветников, без запаха и окраски лепестков (невзрачные), но с крупными перистыми рыльцами. Цветки собраны в соцветия (сережка, кисть, колос). Тычинки свободно свисающие.

Гидрофилия - перенос пыльцы водой или по водной поверхности. Это опыление характерно для немногих водных растений (валлиснерия, элодея и др.). У валлиснерии опыление происходит на поверхности воды. Опыленный женский цветок затем опять уходит под воду.

Оплодотворение - это слияние двух половых клеток - гамет (мужской и женской), в результате чего образуется новая клетка - зигота, из которой развивается зародыш нового организма.

Семя. Плод

Плод – это орган, развивающийся после оплодотворения из завязи. Защищает семена и способствует их распространению.

После процесса оплодотворения семязачаток (семяпочка) превращается в семя.

Семя фасоли:

а -общий вид; б -зародыш; 1 -корешок; 2 -семявход; 3 -рубчик; 4 - семенной шов; 5 - почечка; 6 - стебелек; 7 - семядоля

Семя - орган размножения всех семенных растений.

Кожура семени представляет собой видоизмененные покровы семязачатка. Она защищает семена от высыхания, преждевременного прорастания, возможных механических повреждений.

Зародыш семени, как правило, развивается из оплодотворенной яйцеклетки. Зародыш состоит из корешка, обращенного всегда к семявходу, зачаточного стебелька (подсемядольное колено, или гипокотиль), семядолей - первых листьев зародыша и почечки. Почечка состоит из конуса нарастания и зачатков листьев.

Эндосперм – ткань, запасающая питательные вещества, необходимая для развития зародыша.

Приемы ускорения прорастания семян

1. Намачивание семян в воде при температуре 25…30 0 С в течение 24…48 ч в зависимости от плотности оболочек семян. Проращивают в плошках на марле, вате, салфетке, приливая воду чуть выше уровня семян. Емкости с семенами накрывают пленкой или стеклом. Набухшие семена слегка подсушивают и сразу же высевают.

2. Стратификация – выдержка семян в течение некоторого времени при низкой температуре (0…5 0 С) во влажном субстрате (песке, торфе, мхе). Осенью семена смешивают с песком 1:3, смесь насыпают в ящики. Хранят при температуре +5 0 С. Весной перед посевом семена отделяют от песка через сито.

3. Скарификация – механическое повреждение толстых и жестких оболочек семян.

4. Обработка семян горячей водой 80…85 0 С в течение 24 ч.

5. Вымачивание семян в растворах химических веществ. Проводят для размягчения твердых покровов семян или стимуляции роста.

Рост и развитие растений

Рост – это процесс новообразования элементов структуры организма, который сопровождается увеличением массы и размеров.

Развитие – это качественные изменения в структуре и функциональной активности растения и его частей в процессе развития.

Фазы роста:

1. Эмбриональная фаза - рост осуществляется за счет деления меристематических клеток. Требует больших затрат питательных веществ и энергии.

2. Фаза растяжения – клетки увеличиваются в размерах, в них появляются вакуоли, которые в дальнейшем сливаются в одну большую.

3. Фаза дифференциации – происходит окончательное формирование клетки, превращение ее в специализированную клетку (проводящую, механическую и т.д.) с доминированием соответствующих структур или органелл.

4. Стационарная фаза – число клеток и их биомасса меняется слабо.

5. Фаза деградации – гибель клеток.

Онтогенез – индивидуальное развитие организма с момента образования зиготы и до смерти.

Этапы развития растений

1. Эмбриональный период у семенных растений длится от момента формирования зародыша (семени) до начала прорастания семян. У вегетативно размножающихся растений – от момента формирования почек в органах вегетативного размножения и до начала их прорастания. Ростовые процессы находятся в скрытой фазе.

2. Ювенильный период заложения роста и развития вегетативных органов от прорастания семени или вегетативной почки до появления способности к образованию репродуктивных органов. Растения увеличиваются в размерах, ростовые процессы преобладают.

3. Зрелость – период от появления первых зачатков репродуктивных органов до формирования бутонов, луковизация. Процессы роста сочетаются с образованием цветков, вегетативные органы растений продолжают расти.

4. Размножение – плодоношение, развитие плода, семян, клубней. Преобладают процессы формирования цветков, семян, клубней, луковиц.

5. Старость – от полного прекращения плодоношения до естественного отмирания. Рост редок (пневая поросль, жирующие побеги).

В зависимости от экологических условий, в которых формируется тот или другой вид растения, создаются различные особенности структуры его органов, в том числе и стебля.

Кроме того, стебель в ряде случаев выполняет функции других органов. В этом случае изменения структуры стебля особенно существенны и обычно причисляются к разряду аномалий. Своеобразным строением стебля характеризуются лианы. Особенно богато представлены лианы в тропиках, где они наиболее разнообразны и мощно развиты. Но и в умеренных широтах произрастает достаточно лиан. Хмель, ломонос, плющ, виноградная лоза, горох, фасоль, глициния, вьюнок и др. - настоящие лианы, не столь роскошные, как в тропиках, но все же имеющие в структуре стебля черты, присущие всем лианам.

Наиболее характерной чертой структуры стебля лиан являются довольно резко выраженная расчлененность проводящей системы и сильное развитие паренхимных сердцевинных лучей. Даже у лиан с прекрасно выраженным древесным стеблем (виноградная лоза) сердцевинные лучи состоят из паренхимы, мало отличающейся от паренхимы коры и сердцевины, причем эти сердцевинные лучи очень высоки, тянутся на большом расстоянии вдоль длины стебля, напоминая длинные, вертикально поставленные вдоль стебля ленты, рассекающие массив центрального цилиндра на отдельные секторы. У типичных древесных растений сердцевинные лучи вследствие незначительности их высоты на тангентальных разрезах древесины имеют вид коротких веретеноподобных скоплений клеток. Еще резче расчленение центрального цилиндра стебля выявляется у тропических лиан. У некоторых тропических лиан разбросанные в различных местах древесины центрального цилиндра паренхимные клетки начинают усиленно делиться и разрастаться, раздвигая отдельные участки сосудистой системы. Вследствие этого старые стебли таких лиан отличаются очень неправильным и прихотливым строением. В общем же строение стебля древесных лиан напоминает строение стебля некоторых травянистых растений.

У ряда растений, произрастающих в пустынных местностях Африки и Америки, где вообще дожди выпадают очень редко и то в течение короткого времени года, форме и структуре стебля присущи особые специфические черты. У таких растений стебли мясистые, зеленые, принимают различную форму - шара, пластинки или снабжены широкими пластинчатыми ребрами. Такие стебли выполняют функцию листьев. Листья часто очень мелкие и иногда имеют вид сухих колючек. Растения с мясистыми стеблями и редуцированными листьями называют стеблевыми суккулентами . К числу их относятся различные виды опунций, кактусов, молочаев.

Редукция листовых пластинок до сухих колючек ведет к значительному уменьшению испаряющей поверхности всего растения, состоящего в своей надземной части целиком из своеобразно видоизмененного стебля. Самый стебель превращается в орган, приспособленный для накопления запасов воды. Это дает возможность растению запасать влагу в дождливые периоды и медленно расходовать ее в пору бездождья.

В строении покровных тканей большинства типов суккулентных стеблей существуют приспособления к возможному понижению потери растением воды через транспирацию. При этом должна быть сильно редуцирована и система проводящих тканей. Механические ткани внутри суккулентных стеблей становятся ненужными и почти отсутствуют.

Клеточный сок клеток тканей суккулентных стеблей состоит из растворов различных кислот, сахаров и слизистых веществ. Эти вещества способствуют понижению отдачи воды растением. Ткань суккулентных стеблей очень однородна и состоит преимущественно из тонкостенной паренхимы, пронизанной слаборазвитыми сосудистыми пучками: сосудов в каждом пучке немного, все они узкополостные и примитивной структуры. Слабое развитие сосудистых пучков вполне соответствует незначительному развитию листьев, так как лист в своем развитии стимулирует образование сосудисто-волокнистых пучков стебля. В типичных, хорошо выраженных суккулентных стеблях вторичной ксилемы образуется мало вследствие слабой камбиальной деятельности, сосудистая система состоит преимущественно из первичных элементов, возникших в васкулярной меристеме. Следовательно, и физиологически, и с точки зрения истории развития формирование слабой проводящей системы в стеблях суккулентных растений вполне объяснимо.

Естественно, что среди суккулентов нет древесных форм, все они по своей структуре - травянистые растения.

У растений так называемого склеренхимного типа , тоже произрастающих в засушливых местах, развиты нормальные листья и стебли, проводящая система слагается из мощно развитых сосудисто-волокнистых пучков или продуктов их слияния. Сосудистые элементы в таких пучках широкополоетны, многочисленны и более высоко организованы, чем у суккулентов. Вторичные элементы у древесных растений этой группы выражены отчетливо, а в стеблях травянистых растений резко выражено одревеснение оболочек клеток основной паренхимы. Механическая система развита сильно, анатомические элементы ее толстостенны.

Стебли растений, произрастающих в воде, - так называемых водных растений - при относительно богатом разнообразии форм обладают одним общим структурным признаком: у них хорошо развита система межклетных ходов и межклетников. Межклетники в виде более или менее больших полостей образуют систему воздушных ходов, пронизывающих как.сердцевину, так и кору стебля. При этом особенно сильно развита сердцевина, занимающая значительную долю общего поперечника стебля. У водных растений, особенно среди представителей класса однодольных, механическая система иногда преобладает над проводящей системой. Группы сосудистых анатомических элементов, собранных в пучки, обычно бывают сравнительно незначительных размеров, массивы же, состоящие из механических элементов, сосредоточенные преимущественно по периферии стебля, достигают по сравнению с сосудистыми пучками большой мощности.

Еще резче отклоняется от нормального типа строение подземных стеблей, выполняющих функцию вместилищ запасов, - корневищ и клубней. Корневище является многолетним побегом и обычно достигает значительно большей толщины, чем надземные побеги, где бы они ни произрастали, - в воде или иной среде. В связи с основным назначением корневища - служить хранилищем запасных веществ - паренхиматизация его тканей представляет собой наиболее характерную черту структуры. Запасающей тканью в типичных корневищах служит сердцевина, состоящая из паренхимных округлых клеток, тонкостенных, с небольшими межклетниками между ними. По своей массивности сердцевина в корневищах преобладает над прочими тканями. Механические и проводящие ткани, уступая по мощности сердцевине и коре, в корневище выражены слабее, чем в надземных побегах.

Структура корневища как многолетнего побега слагается под воздействием разнообразных формирующих факторов внешней среды. Влияние этих факторов может быть как непосредственным, так и действующим через корреляцию в развитии органов растения: так, степень развития листьев, образование цветочных побегов, откладывание запасных веществ влияют на структуру корневища. Особенно заметна зависимость строения корневища от степени развития на них листьев.

Во время подземного роста, когда на корневище находятся лишь чешуеподобные мелкие листочки, соответственно формируется очень слабая проводящая система, в ксилемной части состоящая из редких узкополостных сосудов примитивной структуры. После того как начнет развиваться надземный плодоносящий побег с нормальными большими листьями, усиливается активность камбия и вследствие этого развивается древесина, а также увеличивается число и просвет сосудов, которые имеют более совершенную структуру по сравнению с образовавшимися до начала роста надземного побега.

Своеобразной морфологической особенностью корневища являются очень короткие междоузлия. По-видимому, незначительность длины междоузлий находится в тесной корреляции со слабой дифференциацией листьев на корневище.

На корневище по своей морфологии в некоторых отношениях похоже другое видоизменение подземного побега - клубень. Основное различие между корневищем и клубнем заключается в продолжительности существования: корневище - многолетний побег, клубень же обычно существует один-два года. Поэтому в клубне выявлены только те структурные черты, которые корневища имеют на первой стадии формирования своих тканей. Преобладание паренхимы в клубне еще более отчетливо, чем в корневище.

Степенью паренхиматизации ткань клубня напоминает ткань стебля суккулентных растений. Так же, как в стеблях суккулентных растений, вся масса ткани клубня за исключением покровной (перидермы) представляет собой запасающую ткань, пронизанную слаборазвитыми и примитивно построенными пучками проводящей системы. Наряду с редукцией проводящей ткани в нормальном клубне обычно совершенно не образуется механической ткани. Ткани, слагающие клубень, однообразно построены и приспособлены к выполнению только одной функции - отложению запасов.

Типичным примером структуры клубня может быть клубень картофеля. На рисунке изображен фрагмент поперечного разреза клубня одного из сортов картофеля («Вольтман»), из центральной части его. Для удобства демонстрации тканевой структуры крахмал, в изобилии заполняющий все клетки, не изображен. Паренхима клубня лишь в одном месте рассекается узкой полоской более мелких клеток, состоящей из четырех групп. В каждой группе находится 1-3 узкополостных сосуда, остальная ткань состоит из меристемоподобных клеток, среди которых находится несколько ситовидных трубок. Сосуды, отличающиеся слаборазвитой структурой, примитивны, причем некоторые из них находятся в состоянии облитерации и разрушения.

Такая ткань, состоящая из примитивных и слаборазвитых сосудистых элементов, расположена кольцом по всему клубню, представляя собой центральный цилиндр. Кнаружи расположена первичная кора, ковнутри - сердцевина. В клубнях, имеющих только чешуевидные подобия листьев, вторичных тканей в результате деятельности камбия не образуется.

Метаморфозами называют наследственно закрепленные видоизменения органов, связанные со сменой их основных функций. Метаморфозы вегетативных органов растений необычайно разнообразны.

Метаморфозы корня

Одним из наиболее интересных явлений в биологии корня является его взаимовыгодное сожительство с грибами. Это явление имеет специальное название? микориза (что буквально означает грибокорень) и ему посвящена обширная литература. Микориза характерна для подавляющего большинства цветковых растений (вероятно, не менее 90 %). В силу столь широкого распространения микориза является скорее правилом, чем исключением, но, следуя установившейся традиции, мы рассматриваем ее все же как видоизменение корня.

С другой стороны, многие растения, такие как орхидные, особенно ведущие сапрофитный образ жизни, настолько тесно связаны с грибами, что даже не могут развиваться без «заражения» специфическим микоризным грибом.

Микориза бывает двух разных типов.

К первому типу относится эктомикориза (наружная микориза). В этом случае гифы гриба оплетают корни растения толстым чехлом (гифовой мантией) и проникают, кроме того, в межклетники (но не клетки коры). Под влиянием гормонов, выделяемых грибом, молодые корни обильно ветвятся и окончания их утолщаются. Эктомикориза характерна для многих деревьев умеренной зоны, в том числе для видов дуба, березы, ив, кленов, хвойных пород, тополя и других. Эктомикоризу образуют почти исключительно базидиомицеты, реже аскомицеты.

Более широкое, почти универсальное распространение имеет эндомикориза (внутренняя микориза). Ее можно наблюдать, например, у яблони, груши, земляники, томатов, злаков, орхидных и многих других видов. Она характерна для большинства цветковых растений. При эндомикоризе грибной чехол вокруг корня не образуется, корневые волоски не отмирают, но гифы проникают гораздо глубже в ткани корня и внедряются в клетки паренхимы коры. Существует несколько различных типов эндомикоризы, причем некоторые из них сильно отличаются друг от друга.

Наиболее специализированный тип эндомикоризы можно наблюдать у орхидных. У орхидных нет гифовой мантии вокруг корней и мицелий почти целиком находится внутри корня. Гифы гриба в клетках коры образуют своеобразные клубки. Эти клубки впоследствии перевариваются растением-хозяином. Грибы, образующие микоризу орхидных, способны разлагать сложные органические вещества и снабжать корни продуктами их разложения. А это имеет особое значение, при сапрофитном способе питания. Грибной компонент эндомикоризы подобного типа почти всегда представлен оомицетами.

Огромное значение микориза имеет в тропических дождевых лесах. Из-за сильного промывного режима (ежедневное выпадение осадков) эти леса практически лишены почвы (все питательные вещества из почвы вымываются). Перед растениями остро встает проблема питания. В то же время, свежей органики очень много: опавшие ветви, листья, плоды, семена. Но эта органика недоступна высшим растениям, и они вступают в тесный контакт с сапротрофными грибами. Таким образом, основным источником минеральных веществ в этих условиях является не почва, а почвенные грибы. Минеральные вещества поступают в корень непосредственно из гиф микоризных грибов, именно поэтому для растений дождевого леса характерна поверхностная корневая система. О том, насколько эффективно работает микориза, можно судить хотя бы по тому, что тропические дождевые леса являются самыми продуктивными на Земле сообществами, здесь развивается максимально возможная биомасса.

Значительно меньше распространено сожительство корней растений с азотфиксирующими бактериями. Правда, биологическая значимость этого явления чрезвычайно высока. Кроме всем известных бобовых, корневые клубеньки отмечены и у представителей других семейств, например, у некоторых хвойных, у ольхи, у ряда казуариновых, крушиновых, лоховых. Подробно останавливаться на этом широко известном явлении мы не будем.

Обычно в корнях любых растений откладывается определенное количество запасных питательных веществ, преимущественно углеводов: особенно крахмал и сахара; у других видов? инулин. Но в некоторых случаях запасающая функция бывает гипертрофированна и выступает на первый план. При этом корни утолщаются, становятся мясистыми. Чаще всего встречается структура, имеющая название корнеплод. Она особенно характерна для двулетних растений: свекла, редька, брюква, турнепс, морковь, сельдерей и многие другие. Из экзотов можно назвать жень-шень, цикорий. Корнеплоды имеют сложную морфологическую природу, поскольку в образовании корнеплода принимает участие и корень и стебель (точнее подсемядольное колено — гипокотиль). Но для того, чтобы установить: какая часть корнеплода представлена корнем, а какая стеблем? необходимы специальные анатомические исследования.

Утолщения в виде корневых шишек встречаются и у растений с мочковатой корневой системой, например, у георгина.

Во многих случаях корни приспособлены для вегетативного размножения. У целого ряда многолетних растений из корневых придаточных почек развиваются надземные побеги. Эти побеги называются корневые отпрыски. К корнеотпрысковым растениям относятся: осина, слива, вишня, сирень, вьюн, бадан, осот. Последние являются злостными и трудно искоренимыми сорняками. Разрезанные при обработке почвы небольшие кусочки коней легко приживаются и дают начало новым растениям.
У многих лазящих растений, например, у плюща, на стебле образуются особые придаточные корни-прицепки, проникающие в трещины и неровности дерева, скалы, или стены и прочно удерживающие растения.

Существуют даже корни-крючья, как у фикуса удушителя.

Совершенно иную функцию несут так называемые контрактильные (сокращающиеся) или втягивающие корни. Они характерны для многих корневищных, луковичных и клубнелуковичных растений. Классическим примером растения с контрактильными корнями является крокус. У крокуса, кроме обычных корней, развиваются более длинные контрактильные корни, которые при сокращении втягивают клубнелуковицу в грунт. При этом контрактильные корни как бы спадаются, становятся поперечно-морщинистыми и по этому признаку легко отличаются от обычных корней.
В особых случаях корни могут быть резервуарами для запасания воды. У многих тропических эпифитных орхидей (а эпифиты это растения, которые используют как субстрат для произрастания другие растения) наружная часть коры, которая называется веламен состоит из пустых крупных клеток, способных впитывать воду наподобие губки. Во время ливней эти клетки наполняются водой, которая в них хранится и по мере необходимости используется растением. По происхождению веламен — это многослойная ризодерма.

Многие тропические древесные растения, главным образом мангровые (например, авицения), произрастающие на пресноводных тропических болотах, а также на мелководьях океанических побережий, развивают специальные вентиляционные или дыхательные корни? пневматофоры. Они появляются на подземных боковых корнях и растут вертикально вверх, поднимаясь над водой или почвой. Примечательно, что для таких корней характерен отрицательных геотропизм.

Те же мангровые растения образуют корни другого типа, которые называются ходульными. Это придаточные корни — подпорки. Они появляются на стволах и ветвях и растут вниз, внедряются в субстрат и прочно удерживают растение, например, в мягком иле. Такие корни имеет широко распространенное растение мангровых зарослей — ризофора. Но наиболее эффектны ходульные корни у фикуса-баньяна (Ficus benghalensis ). Многочисленные придаточные корни баньяна растут вниз, укореняются и развивают собственную корневую систему. Благодаря этому одно дерево баньяна разрастается в целую рощу. Такие рощи могут занимать впечатляющие площади.

Не менее интересны опорные досковидные корни, характерные для крупных деревьев тропического дождевого леса. По известным причинам деревья дождевого леса имеют поверхностную корневую систему, в то же время стволы деревьев первого яруса достигают огромных размеров. Корни обычного строения не могут заякоривать растение в почве (которой к тому же нет), удерживая этих гигантов во время частых штормов и ливней. Поэтому, у стелющихся по поверхности почвы корней таких деревьев развиваются особые вертикальные выросты, как доски прилегающие к стволу дерева.

Сначала досковидные корни округлые в сечении, но затем происходит сильный односторонний вторичный рост. В тропическом дождевом лесу высота досковидных корней нередко превышает человеческий рост.

Не менее своеобразны придаточные корни наших обычных болотных растений — они имеют «этажное» строение. Правда эти корни не имеют специального названия.

Метаморфозы побега

Побег является самым изменчивым органом растения. Для него характерны такие свойства как:

• многофункциональность;
• лабильность поведения;
• пластичность.

Уже в первом приближении побеги делятся на два типа: 1) вегетативные и 2) генеративные.

Наблюдается отчетливая смена форм роста и функций побега в процессе его биологического развития. Например:

• захват новой площади (плеть или корневище);
• усиленное питание (розеточная стадия);
• образование цветов и плодов (генеративная стадия).

Рассмотрим основные типы специализированных и метаморфизированных органов побегового происхождения.

Каудекс

Развивается у многолетних трав и кустарников с хорошо развитым стержневым корнем. Это своеобразный многолетний орган побегового происхождения? обычно одревесневшие нижние участки побегов, переходящие в деревянистый стержневой корень.

Каудекс несет на себе многочисленные почки возобновления. Кроме того, каудекс обычно служит местом отложения запасных питательных веществ.
Как правило, каудекс бывает подземным и достаточно редко? надземным.
Побеговое происхождение каудекса можно установить по листовым рубцам и закономерному расположению почек. От корневищ каудекс отличается способом отмирания. Постепенное отмирание идет от центра к периферии, при этом орган делится (растрескивается) продольно на отдельные участки — партикулы. Соответственно, и процесс членения называется партикуляцией. В результате образуется структура, которая нередко называется: многоглавым корневищем, шишковатым корневищем, многоглавый стеблевый стержень, стеблекорень. Эти названия достаточно точно отражают облик каудекса, создают его образ.
Следует отметить, что партикуляция характерна для старых (синильных) растений.
Каудекс особенно выражен у полупустынных, пустынных и высокогорных растений. У некоторых видов каудексы достигают огромного размера и веса, например, у представителей рода Пангос до 15 кг.

В систематическом отношении, каудексовых растений много среди бобовых (люцерна), зонтичных (бедренец), сложноцветных (одуванчик, полынь).

Корневище

Корневище или ризом (корнеподобный) ? это долговечный подземный побег, выполняющий функции вегетативного возобновления, размножения и нередко отложения запасов. Корневище обычно не несет зеленых листьев, но имеет четкую метамерную структуру и этим существенно отличается от корня. Узлы выделяются по листовым чешуйкам, рубцам или пазушным почкам.

Как правило, на корневище формируются обильные придаточные корни, расположенные в узлах мочками или поодиночке.

Нарастая верхушкой — дистальной частью, корневище постепенно отмирает в старой? проксимальной части.

В зависимости от степени развития междоузлий корневищ растения делят на:

• длиннокорневищные;
• короткокорневищные;
• плотнодерновинные.

Когда корневище ветвится, то образуется куртина надземных побегов, которые фактически принадлежат одной особи. Такие куртины называются клоном.
Так что для многих растений характерна клональная форма роста. Существует два способа формирования корневищ.

У некоторых растений первоначально весь побег надземный. Он несет и чешуевидные и зеленые розеточные листья. В дальнейшем листья отмирают, а стеблевая часть втягивается в почву, там утолщается за счет отложения запасных веществ и превращается в корневище.

Таким образом, в структуре побега можно различить две фазы: надземную и подземную. В ходе онтогенеза побег претерпевает действительное превращение, метаморфоз в буквальном смысле. Такие корневища называют погружающимися или эпигеогенными — надземнорожденными. Такая картина наблюдается при формировании корневищ: манжетки, гравилата, земляники, медуницы и других.
У других растений корневище начинает фазу роста из почки, находящейся под землей. Такие корневища изначально подземного происхождения называются гипогеогенными. Наблюдаются у очень многих многолетних трав и кустарников: пырей, вороний глаз, купена, вероника длиннолистная и другие.

В этом случае корневища тонки и служат больше для вегетативного размножения.

Подземные столоны и клубни

Клубни утолщения подземного побега как у картофеля, топинамбура. Клубневые утолщения начинают развиваться на концах подземных стеблей? столонов. Столоны недолговечны и разрушаются обычно в течение вегетационного периода, этим они и отличаются от корневищ.

В клубнях разрастаются преимущественно паренхимные клетки сердцевины. Проводящие ткани развиты очень слабо и заметны на границе сердцевины и коры. Снаружи клубень покрывается перидермой с толстым слоем пробки, помогающей переносить длительный зимний покой.

Листья на клубне очень рано опадают, но оставляют рубцы, в виде так называемых глазков клубня. В каждом глазке находится по 2-3 пазушных почки, из которых прорастает только одна. Почки при благоприятных условиях легко прорастают, питаясь запасными веществами клубня и вырастают в самостоятельное растение.
Таким образом, третья ведущая функция подземных побегов? вегетативное возобновление и размножение.

Некоторые виды растений образуют весьма своеобразные листовые клубни (например, тонколистный сердечник). Это видоизмененные листовые пластинки, сидящие на черешках корневищ. Эти листовые клубни имеют лопасти, перистое жилкование и даже ткань мезофилма, но бесхлорофильны и приспособлены для откладывания запасного крахмала.

Клубнелуковицы и луковицы

Клубнелуковица гладиолуса похожа по внешнему виду на луковицу. Однако на продольном срезе видно, что ее стеблевая часть сильно развита и превращена в клубень, содержащий запасные вещества. Снизу клубнелуковицы возникают многочисленные придаточные корни, образующие мочковатую систему. Среди них имеются и контрактильные (втягивающиеся) корни.

Луковица представляет еще один вид сильно укороченного подземного побега. В противоположность клубню она имеет сравнительно небольшую стеблевую часть? донце. К донцу прикреплены многочисленные сочные листья, налегающие друг на друга и получившие название луковичных чешуй.

У огородного лука, например, мясистые чешуи снаружи покрыты защитными пленчатыми сухими чешуями, поэтому вся луковица такого типа называется пленчатой туникатной или концентрической. У лилий мясистые чешуи налегают друг на друга черепитчато, соответственно, и луковица называется черепитчатой.

Сочные чешуи луковицы являются только низовыми питающими листьями побега. Верхние зеленые листья находятся в верхушечной почке донца.

Все луковицы объединяются в две категории: с корневищами и без корневищ. Луковицы с корневищами обладают способностью размножаться откидышами: из донца луковицы отрастают корневища, которые удлиняются горизонтально в почве и на некотором расстоянии от материнской луковицы образуют новую луковицу — откидыщ. Луковичка укореняется и через несколько лет может зацвести. К этой категории относятся некоторые тюльпаны и дикорастущие виды лука.

Луковицы без корневищ знакомы всем, потому что служат обычным посадочным материалом в овощеводстве и цветоводстве.

В пазухах сочных листьев закладываются дочерние луковицы (детки или зубки), которые развиваются до цветения. Много луковичек развивается, например, у чеснока.

Запасание воды в паренхимных клетках сочных чешуй обеспечивается благодаря выработке этими клетками особых слизистых веществ, сильно набухающих в воде и удерживающих воду.

В большинстве случаев луковичные ведут себя как эфемероиды. Их надземные побеги существуют весьма непродолжительное время: появляются рано весной и отмирают уже в начале лета. Растения как бы «убегают от засухи».

Суккуленты

Суккулентами называют растения, имеющие сочные, мясистые листья или стебли, которые служат своеобразными резервуарами для запасания влаги. Эту влагу суккуленты очень бережно и экономно расходуют на протяжении засушливого периода.

Суккуленты разделяются на две большие группы:

Стеблевые суккуленты

Стеблевые суккуленты — имеют мясистые стебли, листья же, как правило, превратились в колючки (для уменьшения транспирации). В качестве примеров стеблевых суккулентов можно назвать всем известные американские кактусы и очень похожие на них африканские молочаи.

Листовые суккуленты

Листовые суккуленты — имеют толстые, мясистые листья. К ним относятся толстянковые (Crassulaceae): очиток, золотой корень; лилейные, амариллисовые, агавы, алоэ, гастерии, гавортии.

Другие метаморфозы побегов

Особый интересный случай метаморфоза почки в суккулентный орган — кочан наблюдается у обычной культурной капусты. Как известно, капуста является двулетним растением. В первый год появляются розеточные, слегка суккулентные листья, затем почка резко увеличивается в размерах и превращается в кочан. На второй год после перезимовки капуста, как типичный двулетник, дает удлиненный цветоносный побег.

У растений наблюдается большое разнообразие шипов и колючек, которые, к тому же, имеют разное происхождение. Например, у кактусов и барбарисов колючки представляют собой видоизмененные листья . Обычно такие колючки предназначены, в первую очередь, для уменьшения транспирации, защитная же функция в большинстве случаев является второстепенной.

Другие растения (боярышник, дикая яблоня) имеют колючки побегового происхождения — это видоизмененные укороченные побеги. Нередко они начинают развиваться как нормальные облиственные побеги, а затем одревесневают и утрачивают листья.

Дальнейший шаг в недоразвитии листьев и передачи их функций зеленым стеблям приводит к формированию таких метаморфизированных органов, как филлокладии и кладодии.

Филлокладии

Филлокладии (греч. филлон — лист, кладос — ветвь) — это плоские листоподобные стебли и даже целые побеги. Наиболее изестным примером растений, имеющих метаморфозы подобного рода, являются иглицы (Ruscus). Эти растения произрастают в Крыму и на Кавказе; нередко они разводятся и в комнатных условиях. Весьма интересно, что на листопобобных побегах иглицы развиваются чешуевидные листья и соцветия, чего никогда не бывает на нормальных листьях. Кроме того, филлокладии как и листья имеют ограниченный рост.

Кладодии

Кладодиями же называют уплощенные стебли, которые в отличие от филлокладиев, сохранили способность к длительному росту. Это достаточно редкие видоизменения и встречаются, например, у австралийских мюленбекий.

У многих лазящих растений (горохи, чины, тыквы и пр.) наблюдается видоизменение листьев в усики, которые обладают способностью закручиваться вокруг опоры. Стебель у таких растений обычно тонкий и слабый, неспособный сохранять вертикальное положение.

Стелющиеся растения (земляника, костяника и др.) формируют особый тип побегов, служащих для вегетативного размножения, такие как плети и столоны. Их относят к категории надземно-ползучих растений.

Насколько полезным был этот материал?

Стеблевые суккуленты распространяются так же в семействах молочайных, ластовневых, маревых. Здесь мы наблюдаем конвергентные свойства эволюции – в одинаковых экологических условиях разные растения схожи по строению.

Метаморфоз почки в суккулентный орган происходит при образовании качана (например, у капусты). Сначала образуется розетка слегка суккулентных листьев, почка начинает усиленно расти. В листьях мало хлоропластов (они зеленоватые). После перезимовки верхушечная почка дает цветоносный побег. Появление суккулентности объясняется среднеземноморским происхождением.

Различные модификации листа и стебля

Колючки – видоизменятся могут листья, его части, весь побег в целом. Листовое происхождение колючки имеют у кактусов, барбариса; из прилистников – у белой акации; из черешка – у астрогала; из края листовой пластинки – у осота, бодяка, чертополоха, из стебля – дикая яблоня, груша, крушина, лимон. У верблюжьей колючки листья побегового происхождения – это доказывает то, что на них могут образовываться листья и цветки. Колючки могут ветвиться (глядичия), могут быть изогнуты.

Шипы – имеют меньшие размеры. Чем колчки и плоскуцю трехугольную форму. Образование колючек и шипов – результат постоянного или временного дефицита влаги.

Часто стебель уплощается и превращается в листоподобные органы – филлокладии, кладодии, филлодии.

Филлокладодии – листостебельные органы или целые побеги. По краям филакладодии могут развиваться цветки (у иглицы, эпифиллиума, спаржи). В них трудно различить листовую и стеблевую части.

Кладодии – уплощенные стебли, долго растущие в длину. У коккулуса Балфура мечевидно или серповидно изогнуты. На них возникают цветки и плоды.

Филлодии – уплощенные черешки листа ввиде листовой пластинки. У них ксероморфное строение, ориентированы ребром к солнцу (австралийская акация, бразильская кислица). В онтогенезе листовые пластинки редуцируются, а черешки превращаются в филлодии, которые фотосинтезируют.

Усики – долго сохраняют верхушечный рост. В усики может превращаться верхняя часть перистосложных листьев (горох). У чины вся листовая пластинка превращается в усик, а функцию ассимиляции выполняют прилистники. Усики листового происхождения характерны для тыквенных. У некоторых растений в усики видоизменены только прилистники. Усики побегового происхождения характерны для винограда и посифлоры. Усики могут быть простуми (у огурца), сложными ветвистыми (двухраздельными – у арбуза, многораздельными – у тыквы).

Ловчие аппараты

Свойственны насекомоядным растениям. В семействе росянковых 4 рода и более 100 видов. В европейском регионе 4 вида.

Росянка круглолистная – мелкое растение торфяных болот. Округлые листья собраны в прикорневую разетку. Верхняя часть и края листа усажены волосками-щупальцами с красноватой железистой головкой. В центре листа они короткие, по краям более длинные. Головку волоска окружают капельки густой, липкой. Тягучей слизи. Насекомые, привлеченные блеском капель, попадают на лист и прилипают. Волоски листа изгибаются и обвалакивают жертву слизью, которая содержит пищеварительные ферменты (переваривают несколько дней).

Альдрованда пузырчатая – обитает в озерах и старицах нашей республики. Ловчие листья состоят из двух полукруглых, ложечковидных половинок, покрытые щетинками и волосками, воспринимающие раздражения. При прикосновении мелкими водными животными половинки листа быстро складываются по средней жилке. Листья переваривают один раз, а затем отмирают и их заменяют новыми.

Венерина мухоловка – эндемик прибрежной части штата Северная Каролина. Листья приподняты над землей, собраны розеткой вокруг цветоноса. Черешок плоский и широкий, пластинка листа представляет две округлые створки, лежащие под углом друг к другу, снабженные покраям длинными, крепкими зубами. На верхней половине створок – по три чувствительных волоска. Внутренняя поверхность усеянна красноватыми железками, содержащими пищеварительные ферменты и муравьиную кислоту.